DENDROMETRIC FEATURES AND STATE OF YOUNG PLANTS OF ARBUTUS ANDRACHNE L. IN CAPE MARTIYAN RESERVE

Full Text

Земляничник мелкоплодный (Arbutus andrachne L.) естественно произрастает в Восточно-Средиземноморской и Крымско-Новороссийской провинциях Средиземноморской флористической области. В Российской Федерации встречается на Южном берегу Крыма и Черноморском побережье Кавказа. Растет на известково-глинистых щебенистых почвах, часто на крутых склонах в расщелинах известняковых скал (Крым, Кипр), на выходах вулканических пород (Малая Азия, Кипр), на слюдяных сланцах (Греция - Афон), на меловых отложениях (Киликия) (Агеенко 1891; Воинов 1930). Отличается высокой засухоустойчивостью. На Южном берегу произрастает в виде небольших групп или отдельных деревьев на южных сухих каменистых склонах, поднимаясь на 200-300 (до 700) м над у.м. Цветет в апреле-мае при среднесуточной температуре воздуха +7-10°С. Растение энтомофильное. Плодоносит в октябре-январе. Как доледниковый реликт чувствителен к низким температурам, повреждается при -15°C. Основными факторами негативного воздействия на отдельные растения и природные популяции A. andrachne в условиях ЮБК являются разрушение мест произрастания при строительных работах, пожары, выпас, массовый срез ветвей для букетов (Красная книга ... 2015). В работах некоторых исследователей второй половины прошлого столетия отмечалось, что A. andrachne в условиях заповедных территорий довольно успешно возобновляется, в то время как на участках свободного доступа наблюдалось практически полное отсутствие молодых растений (Голубева 1982). К сожалению, в последние десятилетия изучение жизненного состояния, особенностей возобновления природных популяций A. andrachne в Крыму не проводилось. Поэтому определенный интерес представляет оценка текущего состояния динамики семенного возобновления A. andrachne в местах его естественного произрастания на ЮБК. Целью исследований было изучение жизненного состояния, дендрометрических показателей молодых растений и особенностей семенного возобновления A. andrachne в связи с динамикой орографических и климатических факторов. Объекты и методы исследований Изучение дендрометрических характеристик и жизненного состояния молодых растений A. andrachne проводили на территории и в буферной зоне заповедника «Мыс Мартьян». На основе рекогносцировочного обследования и анализа материалов лесоустройства заповедника были выделены участки с наибольшей плотностью произрастания A. andrachne. Применяя метод маршрутного обследования и закладки пробных площадей ленточного типа, оценивали частоту встречаемости и особенности локализации подроста A. andrachne в связи с орографическими характеристиками условий произрастания. У изучаемых растений измеряли диаметр и высоту ствола (Молчанов, Смирнов 1967), оценивали жизненное состояние, определяли возраст растений (Плугатарь 2011). С использованием методов вариационной статистики проводили ранжирование особей по градациям высоты и диаметра, возрастным группам. Анализировали особенности семенного возобновления A. andrachne в связи с динамикой климатических факторов. Общая площадь обследования растительных сообществ составила 65 га, количество учтенных растений - 375 шт. Результаты и обсуждение На территории заповедника «Мыс Мартьян» A. andrachne присутствует в составе трех ассоциаций: пушистодубово-земляничниково-высокоможжевеловой на перегнойно-карбонатных каменисто-щебенчатых эродированных почвах, в земляничниково-пушистодубово-высокоможжевеловой с подлеском из Juniperus oxycedrus L. и в земляничниково-высокоможжевелово-пушистодубовой со смешанным подлеском из Cistus creticus L. и Hippocrepis emerus subsp. еmeroides (Boiss. & Spruner) Lassen на красновато-коричневых маломощных среднеглинистых и среднещебенчатых почвах. Наибольшая частота встречаемости молодых растений A. andrachne отмечалась в экотопах южной и юго-восточной экспозиции прибрежного склона и верхней полки территории заповедника «Мыс Мартьян». В буферной зоне западной части заповедника растения A. andrachne в большей степени приурочены к крутым эродированным склонам юго-западной экспозиции (рис. 1). Семена A. andrachne, по данным некоторых авторов, быстро теряют всхожесть, поэтому появление всходов происходит в течение зимне-весеннего периода в зависимости от благоприятных гидротермических условий. Наблюдения в природе показали, что лучшая приживаемость - у всходов, появившихся в зимние и ранневесенние месяцы (Ена 1990). Рис. 1. Схема территориального распределения изучаемых растений Arbutus andrachne L. Ретроспективный анализ связи интенсивности семенного возобновления A. andrachne с динамикой климатических условий (с использованием материалов наблюдений Никитской метеорологической станции) показал, что повышение количества осадков в зимне-весенний период способствует улучшению возможностей семенного возобновления, особенно в жестких условиях произрастания. Коэффициент корреляции среднего 5-летнего показателя суммы осадков первого полугодия с уровнем семенного возобновления в экотопах буферной зоны составил 0,589. В более благоприятных условиях заповедника эта связь наблюдается на уровне тенденции. В возрастном спектре молодых растений A. andrachne как на территории заповедника, так и в буферной зоне преобладают десятилетние особи. При этом доля старших возрастных групп в экотопах заповедника снижается более равномерно в сравнении с буферной зоной (рис. 2). Рис. 2. Возрастной спектр молодых растений A. andrachne на мысе Мартьян В целом характер кривой динамики возрастных спектров молодых растений A. andrachne буферной зоны заповедника отражает повышенный уровень цикличности процессов возобновления данного вида, что, очевидно, связано не только с жесткими условиями произрастания, но и с негативным рекреационным воздействием. Большая часть молодых растений на территории обследования имела высоту в пределах 0,5-2 м (рис. 3). Растения первых возрастных групп буферной зоны характеризовались более высоким показателем высоты, что связано с увеличением освещенности в изреженных насаждениях на данных территориях. A. andrachne относится к светолюбивым склероморфным гемиксерофитам, улучшение светового режима обеспечивает повышение интенсивности его роста на первых этапах онтогенеза (Голубева 1982; Эггерс 1934; Волошин 1964). Рис. 3. Динамика высоты ствола молодых растений A. andrachne на мысе Мартьян По величине толщины ствола A. andrachne в буферной зоне превышал аналогичные дендрометрические показатели растений на заповедной территории, что, очевидно, связано с более высоким уровнем затененности растений в менее нарушенных заповедных фитоценозах (рис. 4). Средняя величина диаметра ствола молодых растений A. andrachne на территории обследования в заповеднике «Мыс Мартьян» составила 1,5 ± 0,1 см, в буферной зоне - 2,8 ± 0,2 см. Одним из диагностических признаков возрастного состояния A. andrachne является порядок ветвления в кроне, который коррелирует с увеличением диаметра и высоты ствола. В предгенеративный период происходит формообразование структуры многоствольного дерева с разветвленной кроной. В репродуктивную фазу деревья обычно переходят в возрасте 20-25 лет. Однако в условиях затенения срок наступления этой фазы может увеличиваться. Считается также, что увеличение стволов у дерева повышает его функциональные возможности светообеспечения при увеличении плотности структуры фитоценоза. У взрослых растений боковые ответвления ствола в нижней части часто располагаются вдоль поверхности почвы (Голубева 1982). Рис. 4. Распределение молодых растений A. andrachne на мысе Мартьян по толщине ствола Изучаемые растения A. andrachne в большинстве случаев имели один ствол, что отражает относительную молодость и незавершенность этапов формирования структуры их кроны (рис. 5). При улучшении условий произрастания возобновление A. andrachne приобретает характер формирования отдельных небольших групп, локализация которых обычно приурочена к экотопам, сравнительно однородным, выравненным по эдафоорографическим и микроклиматическим показателям. В наибольшей степени групповое возобновление A. andrachne отмечалось в восточной части территории заповедника «Мыс Мартьян», в то время как в буферной зоне в основном встречаются единичные молодые растения. Рис. 5. Динамика числа стволов у молодых растений A. andrachne Оценка состояния растений A. andrachne по характеру развития кроны и количеству поврежденных и усыхающих ветвей показала, что доля особей с низким уровнем жизненных характеристик не превышает 0,8%. Таким образом, можно предположить, что основной объем элиминации особей низкой жизнеспособности в природных популяциях происходит на первых этапах онтогенеза. Ограничение возможностей успешной реализации молодых растений A. andrachne на последующих этапах развития (имматурная, виргинильная) в большей степени определяется негативными факторами внешнего воздействия, связанными с неорганизационной рекреационной деятельностью. Выводы Молодые растения A. andrachne на мысе Мартьян наиболее часто встречаются в экотопах южной и юго-восточной экспозиции прибрежного склона и верхней полке территории заповедника «Мыс Мартьян». В буферной зоне заповедника растения A. andrachne в большей степени приурочены к крутым эродированным склонам юго-западной экспозиции. В возрастном спектре молодых растений A. andrachne преобладают десятилетние особи. Доля старших возрастных групп в экотопах заповедника снижается более равномерно в сравнении с буферной зоной. Повышение количества осадков в зимне-весенний период способствует увеличению возможностей семенного возобновления, особенно в жестких условиях произрастания. При улучшении условий произрастания повышается вероятность формирования отдельных групп семенного возобновления A. andrachne, локализация которых приурочена к экотопам, однородным по эдафоорографическим и микроклиматическим показателям. В природных популяциях A. andrachne элиминация особей низкой жизнеспособности происходит на первых этапах онтогенеза. Ограничение возможностей успешной реализации молодых растений A. andrachne в большей степени определяется негативными факторами внешнего воздействия, связанными с неорганизационной рекреационной деятельностью.

About the authors

V. P. Koba

Federal State Budgetary Institution of Science «Nikitsky Botanical Garden - National Science Center of the Russian Academy of Sciences»

Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Laboratory of Forest Science

V. V. Papelbu

Federal State Budgetary Institution of Science «Nikitsky Botanical Garden - National Science Center of the Russian Academy of Sciences»

Research Fellow at the Laboratory of Forest Science

T. M. Sakhno

Federal State Budgetary Institution of Science «Nikitsky Botanical Garden - National Science Center of the Russian Academy of Sciences»

Junior Researcher at the Laboratory of Forest Science

References

Supplementary files