Photosynthetic gas exchange in seedlings of Hopea odorata Roxb. (South Vietnam)

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Относительно недавно муссонные тропические леса занимали обширные территории Юго-Восточной Азии. К настоящему времени, в результате воздействия на эти леса антропогенных факторов, их площадь существенно сократилась. Данное обстоятельство отмечается, в частности, и во Вьетнаме. Так, например, только в период с 1943 по 1995 площадь лесов в этой стране сократилась с 14 до 8 млн га. При этом следует констатировать и тенденцию деградации сохранившихся древостоев [Lung, 2001; Luong, 2014].

Естественное возобновление этих лесов требует очень больших временных периодов. По этой причине приобретает актуальность направление искусственного поддержания имеющихся лесных экосистем, а также реконструкция разрушенных. Наиболее значимым решением, реализующим эти направления, является выращивание в таких экосистемах саженцев древесных растений.

Для наиболее рациональной реализации обозначенного направления возникает необходимость в изучении физиологических особенностей используемых для этого видов растений. В этом ракурсе, наиболее значимыми являются исследования, связанные с фотосинтетическим газообменом. Этим исследованиям уделяется особое внимание. Однако по отношению к древесным породам, произрастающим в условиях тропического леса, обозначенный аспект исследований является малоизученным. В особенности это относится к лесным массивам Южного Вьетнама. По крайней мере, нами не было обнаружено каких-либо работ, затрагивающих обозначенное направление исследований в этом районе.

В данной работе представлены результаты исследований, связанные с изучением фотосинтетического газообмена CO₂ на уровне листа in situ саженцев Хопеи душистой (Hopea odorata Roxb.). H. odorata является одной из значимых лесообразующих пород тропического леса и широко используется в лесовосстановительных мероприятиях [Mahani et al., 2002; Hazandy et al., 2009; Dong et al., 2014].

Полученные результаты будут способствовать лучшему теоретическому пониманию роста и развития растений этого вида, что будет содействовать более рациональному планированию лесовосстановительных мероприятий. Кроме этого, полученные количественные величины суточных потоков фотосинтетического газообмена на уровне листа, а также физиологические реакции растения на условия внешней среды, позволят на более качественном уровне подойти к оценке потоков углерода в соответствующих экосистемах.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования и условия произрастания

Исследования проводились с января по апрель 2020 на территории национального парка Кат Тьен (Южный Вьетнам) [Nguen, Anichkin, 2011]. Парк находится в зоне субэкваториального тропического муссонного климата, характеризующегося двумя выраженными сезонами: сухим, продолжающимся с ноября по апрель, и влажным - с мая по октябрь. Сумма осадков в сухой сезон составляет до 15 мм · мес^-1, во влажный - до 440 мм · мес^-1. Среднемесячная температура изменяется от 24°С в январе до 28°С в апреле [Deshcherevskaya et al., 2013]. Почвы большей части территории парка красно-желтые ферраллитные, суглинистого гранулометрического состава [Okolelova et al., 2014].

Объектом исследования были выбраны трехлетние саженцы H. odorata. Саженцы были высажены в середине января 2020 в ходе лесовосстановительных мероприятий на расчищенном от кустарниковой растительности участке леса (11.41530° с.ш., 107.42460° в.д.). Для наблюдений были отобраны 25 саженцев. Средняя высота саженцев на момент посадки составляла 110.0 ± 0.5 см (Стандартное отклонение SD = 14.4 см), а их средний диаметр на высоте ~ 10 см - 8.3 ± 0.1 мм (SD = 0.6 мм). По условиям освещенности участка и месторасположения саженцев относительно произрастающей здесь растительности, участок был разделен на три экспериментальные площадки (SA1, SA2, SA3), рис. 1.

 

Рисунок 1. План участка с расположенными на нем исследуемыми саженцами (саженцы обозначены закрашенными кружками), а также взрослыми деревьями (деревья обозначены кружками различного диаметра, отражающими их размер).

 

Площадка SA1 (саженцы № 1-16) располагалась на относительно открытом пространстве. Основное затенение площадки происходило при восходе солнца - из-за растущих с ее восточной стороны взрослых деревьев. Суммарное значение ФАР, приходящейся на саженец этой площадки, составляло 25.7 ± 1.2 моль · м^-2 (значения ФАР получены по данным измерений 06.02.2020, в практически безоблачный день).

Площадка SA2 (саженцы № 17-20) располагалась под кронами взрослых деревьев. Освещение площадки прямыми солнечными лучами наблюдалось только в утренние часы около 9:30. Суммарное значение ФАР, приходящейся на саженец этой площадки, составляло 10.8 ± 0.5 моль · м^-2.

Площадка SA3 (саженцы № 21-25) располагалась непосредственно у западной границы участка, примыкающего к нетронутой части леса. Наблюдаемые на ней саженцы с западной стороны и частично сверху затенялись произрастающей рядом растительностью. Таким образом, участок характеризовался неравномерным освещением отдельных саженцев в течение суток. Прямые лучи солнца попадали на отдельные саженцы только в первой половине дня, до ~ 11 ч. Суммарное значение ФАР, приходящейся на саженец, составляло 9.2 ± 0.4 моль · м^-2.

Во время посадки, а также 12.02 и 19.03 саженцы поливались. Расход воды при поливе составлял по 3-5 л на растение. 17.02 на участке прошел проливной дождь – выпало 7.9 мм. Для выяснения вопроса о влиянии содержания влаги в почве на состояние исследуемых растений, саженцы № 4-9 с 26.03 по 5.04 через каждые 2-3 дня поливались. Расход воды на полив составлял 5 л под каждое растение.

Измерение фотосинтетического газообмена

Процессы фотосинтеза мы рассматривали с позиций газообмена CO₂. Интенсивность фотосинтеза (фотосинтез) измерялась с помощью портативной газоанализирующей системы Portable Photosynthesis System LI-6800 (Li-Cor, США).

Для исследования использовались сформировавшиеся интактные листья, произрастающие в верхней части крон саженцев. Измерения выполнялись in situ на части листа, ограниченной рамкой измерительной камеры прибора с апертурой 3х3 см. Измерение на отдельном саженце производилось однократно, но в случае необходимости дублировалось.

Основные измерения были проведены 06.02.2020, 23.02.2020, 18.03.2020 и 06.04.2020, начиная с темного времени суток в предутренние часы, и заканчивая темным временем суток в вечерние часы. Измерения были организованы в виде циклов, в каждый из которых входили поочередные измерения на каждом из 25 саженцев. Время, затрачиваемое на прохождение одного цикла, составляло 10-50 мин и зависело от времени суток. Так, во время относительно быстро меняющейся освещенности, в утренние и в вечерние часы, это время составляло 10-20 мин. В полуденные часы и темное время суток это время увеличивалось.

При проведении измерений, в измерительной камере LI-6800 устанавливались следующие параметры микроклимата: концентрация СО₂ 400 мкмоль · моль^-1, температура воздуха 33-35 °С, его относительная влажность – ~ 60%. ФАР измерялась с помощью датчика, расположенного в измерительной камере прибора.

Измерение влажности почвы и прироста

Содержание влаги в почве определялось в 12 см поверхностном слое. Для этого использовался почвенный влагомер HydroSense II (Campbell Scientific, Inc. США). Влагомер позволяет определять в процентах объемное содержание воды в минеральных почвах (VWC). Для корректировки показаний влагомера была проведена его градуировка, по результатам которой была получена функциональная зависимость, позволяющая пересчитывать VWC в значения относительной влажности почвы: W = 1.722 · VWC^0.944 (R² = 0.96).

Для изучения прироста саженцев в толщину, на высоте 10 см от земли в двух азимутальных направлениях - СЮ и ЗВ, измерялись диаметры стебля, которые усреднялись. Для определения прироста саженцев в высоту, замеры производились от реперных точек, отмеченных у оснований верхних мутовок растений. Измерения проводились с помощью цифрового штангенциркуля и рулетки.

Суточная динамика и кривые зависимости фотосинтеза от ФАР

Измеренные величины фотосинтеза группировались по времени проведения очередного цикла замеров и усреднялись. По полученным данным строили суточную динамику.

Для математического описания зависимости фотосинтеза от ФАР было использовано уравнение Михаэлиса – Ментен [Michaelis, Menten, 1913; Briggs, Haldane, 1925]. Это уравнение мы использовали в модифицированной форме [Kaibeyainen, 2009]:

$A=A_m\times Q/(Q+K_M)+A_d$, (1)

где А – интенсивность фотосинтеза, мкмоль · м^-2 · с^-1; А_m – максимальная интенсивность фотосинтеза, которая наблюдается у растения, произрастающего в данных условиях, мкмоль · м^-2 · с^-1 [Berezina, Afanas’eva, 2009, p. 13]; Q – ФАР, мкмоль · м^-2 · с^-1; А_d – интенсивность дыхания при Q=0, мкмоль · м^-2 · с^-1 (показатель А_d характеризует интенсивность расхода запасенных питательных веществ на развитие и поддержание жизнедеятельности листа [Hieke et al., 2002]); K_M - константа Михаэлиса (константа численно равна ФАР, при которой интенсивность фотосинтеза составляет половину от максимальной). Значения K_M используются исследователями при сравнении физиологических особенностей растений [Hieke et al., 2002; Kaibeyainen, 2009]. Из уравнения (1) определялась точка компенсации света (ТКС), мкмоль · м^-2 · с^-1, которая показывает, при какой интенсивности ФАР фотосинтез становится равным нулю [Farah Shahanim et al., 2017]. Показатель ТКС связан с интенсивностью дыхания листа и характеризует процесс и стадию его развития.

Для оценки эффективности фотосинтеза мы использовали угловой коэффициент касательной (а) к кривой функции (1) в точке, соответствующей K_M. С физической точки зрения, этот коэффициент отображает скорость изменения фотосинтеза при изменении ФАР на одну единицу.

Статистический анализ

Анализ данных и построение графиков проводились с помощью математических методов статистики с использованием среды MS Excel. Обработка данных проводилась с помощью пакета "Описательная статистика" (p < 0.05). Степени ассоциации исследуемых наборов данных определялись с помощью коэффициентов корреляции Пирсона (r). Для оценки математического описания полученных наборов данных использовался коэффициент детерминации (R²).

Значения K_M в уравнении (1) подбирались с помощью пакета "Параметры поиска решения" (предельное число итераций 100, относительная погрешность 0.00001, допустимое отклонение 5%, сходимость 0.0001). Угловой коэффициент а касательной к кривой функции (1) в точке, соответствующей K_M, а также коэффициенты уравнения для этой касательной, определялись с помощью математических методов дифференцирования. Суммарные значения исследуемых величин определялись методом интегрирования.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Влажность почвы

Средние значения относительной влажности почвы W на каждой опытной площадке, а также планки SD отображены на гистограмме, рис. 2.

 

Рисунок 2. Средние значения относительной влажности почвы, W, на объектах исследования. Планки на гистограмме отображают величины SD.

 

Как видно из рис. 2, локализованный полив растений в период наблюдений достаточно быстро истощал свои ресурсы. При этом уменьшение влажности почвы можно охарактеризовать экспоненциальной зависимостью. Например, уравнение экспоненты, полученное за период с 20.02 по 18.03 для площадки SA1, выглядело следующим образом: W = 28.3exp (-0.029x) (R² = 0.89), где x – порядковый номер дня. Согласно предложенной А.Н. Кузнецовым градации категорий влажности для красно-желтых ферраллитных почв [Kuznetsov, 2003, p. 33], влажность почвы ниже 10% соответствовала влажности завядания.

 

Суточная динамика фотосинтеза и ФАР

На рис. 3 (а, б, в) представлены графики, отображающие суточную динамику фотосинтеза и ФАР саженцев, произрастающих на площадке SA1. В утренние часы фотосинтез этих саженцев был тесным образом связан с ФАР – полученные коэффициенты корреляции для рассматриваемых зависимостей составили 0.94, 0.90 и 1.00, соответственно. Аналогичная ситуация отмечалась и в вечерние часы, при спаде фотосинтеза. В полуденные часы рассматриваемые величины ассоциированы не были. К 18.03 апикальный прирост на побегах саженцев на площадке SA1 прекратился, а на многих из них усохли побеги, начавшиеся формироваться. Кроме этого, некоторые из саженцев приобрели признаки завядания: листья на них начали скручиваться в трубочку. При этом полив саженцев 19.03 не оказал существенного влияния на их состояние.

 

Рисунок 3. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза, A, и ФАР, Q, саженцев, произрастающих на площадке SA1. Планки на графиках отображают величины SD.

 

На рис. 4 (а, б, в) представлены графики, отображающие суточные динамики фотосинтеза и ФАР саженцев на площадке SA2. В периоды измерений 06.02 и 23.02 (рис. 4 (а, б)) фотосинтез саженцев хорошо коррелировал с ФАР в продолжение суток: коэффициенты корреляции составили 0.80. Измерение 18.03 (рис. 4 (в)), наоборот, не выявило тесной корреляции: r = 0.22. Внешних морфологических признаков, указывающих на увядание саженцев, не отмечалось. Однако было отмечено повреждение листьев улитками, которое, по визуальной оценке, составило ~ 10%.

 

Рисунок 4. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза, A, и ФАР, Q, саженцев, произрастающих на площадке SA2. Планки на графиках отображают величины SD.

 

На рис. 5 (а, б, в) представлены графики, отображающие суточную динамику фотосинтеза и ФАР саженцев на площадке SA3. Фотосинтез этих саженцев в утренние часы был тесно связан с ФАР – коэффициенты корреляции для рассматриваемых зависимостей составили 0.98, 0.91 и 1.00, соответственно. В дальнейшем рассматриваемые величины не показали такой тесной зависимости. Попадание прямых солнечных лучей на отдельные саженцы в утренние часы вызывало у них депрессию фотосинтеза. С 03.03 саженцы начали проявлять признаки усыхания: листья на них поникли, а на некоторых начали сворачиваться в трубочку. К 18.03 содержание влаги в почве на этом участке соответствовало влажности завядания (рис. 2). В результате этого апикальный прирост на побегах саженцев прекратился, а побеги, начавшиеся формироваться, усохли. Некоторые из саженцев приобрели признаки устойчивого завядания - листья них начали скручиваться и усыхать.

 

Рисунок 5. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза, A, и ФАР, Q, саженцев, произрастающих на площадке SA3. Планки на графиках отображают величины SD.

 

На рис. 6 представлены графики, отображающие суточную динамику фотосинтеза и ФАР поливаемых и не поливаемых саженцев, полученную при измерениях 6.04. Влажность почвы под поливаемыми саженцами составляла ~ 25.1%, а под не поливаемыми - ~ 8.0%. Фотосинтез поливаемых саженцев хорошо коррелировал с ФАР, r = 0.84 (для не поливаемых саженцев r = -0.34).

 

Рисунок 6. Суточная динамика интенсивности фотосинтеза, A, поливаемых (AW) и не поливаемых (AD) саженцев на площадке SA1 и их ФАР, Q. Планки на графиках отображают величины SD.

 

Зависимость фотосинтеза от ФАР

На рис. 7 (а, б, в, г) отображены значения фотосинтеза в зависимости от ФАР, полученные для саженцев на площадках SA1, SA2, SA3 и поливаемых саженцев - на SA1, соответственно. На этих рисунках показаны также кривые, аппроксимирующие эти значения, полученные согласно уравнению (1), и касательные к этим кривым в точках, соответствующих значениям K_M. Кривые для саженцев на площадках SA1 и SA3 (рис. 7 (а, б)) были построены по данным, полученным до начала проявления депрессии фотосинтеза, а для саженцев на SA2 и поливаемых саженцев на SA1 (рис. 7 (в, г)) - по данным, полученным в течение дня.

 

Рисунок 7. Значения интенсивности фотосинтеза, А, в зависимости от ФАР, Q, полученные на площадках SA1 (а), SA2 (б), SA3 (в) и поливаемых саженцах (г). Показаны аппроксимирующие эти значения кривые, полученные согласно уравнению (1), и касательные к этим кривым в точках, соответствующих значениям K_M.

 

Показатели, характеризующие фотосинтетические особенности листьев саженцев, полученные согласно уравнению (1), а также значения R² для полученных кривых и количество проведенных измерений n, сведены в табл. 1.

 

Таблица 1. Показатели, характеризующие фотосинтетические особенности саженцев

№ SA	R2	n	Аm, мкмоль · м-2 · с-1	а	KM	Аd, мкмоль · м-2 · с-1	ТКС, мкмоль · м-2 · с-1
SA1	0.75	199	6.8	0.012	146.0	-0.22	5.0
SA2	0.81	61	5.0	0.017	72.9	-0.15	2.3
SA3	0.88	49	7.0	0.015	115.4	-0.10	1.7
SA1 (полив)	0.91	74	10.5	0.011	240.4	-0.50	12.0

 

Прирост саженцев

На рис. 8 (а) показана динамика прироста исследуемых растений по диаметру ствола, а на рис. 8 (б) - его производная, отображающая скорость прироста в сутки.

 

Рисунок 8. Динамика прироста исследуемых растений в толщину, ΔD, (а) и скорости прироста в толщину, v, (б).

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Суточные динамики фотосинтеза саженцев на площадке SA1 (рис. 3 (а, б, в)) характеризуются: 1) сравнительно быстрым утренним ростом фотосинтеза до максимальных значений, продолжающимся до ~ 9 ч; 2) последующим плавным уменьшением фотосинтеза до значений, соответствующих полуденной депрессии; 3) полуденной депрессией, проявляющейся в той или иной степени и продолжающейся с ~ 13 по ~ 15 ч; 4) следующим за депрессией некоторым увеличением фотосинтеза; 5) дальнейшим спадом фотосинтеза до нулевых значений и 6) отрицательными значениями фотосинтеза листьев, их дыханием, закономерно фиксируемым в ночные часы.

Суточная динамика фотосинтеза саженцев на площадке SA2 (рис. 4 (а, б, в)) также характеризуется сравнительно быстрым утренним увеличением фотосинтеза до максимальных значений, но продолжающимся до ~ 9:30. Депрессия фотосинтеза отмечалась 18.03 с 12:30 по 14:30 (рис. 4 (в)).

Суточные динамики фотосинтеза саженцев на площадке SA3 (рис. 5 (а, б, в)) характеризуются быстрым утренним ростом фотосинтеза до максимальных значений, продолжающимся до ~ 8 ч, а в дальнейшем - быстрым спадом фотосинтеза до его минимальных значений (рис. 5 (в)). В дальнейшем, до конца дня какого-либо увеличения фотосинтеза не наблюдалось. Кроме того, попадание прямых солнечных лучей на отдельные саженцы в утренние часы вызывало у них депрессию фотосинтеза. Подобное поведение этой суточной динамики обусловливается тем, что на условия произрастания саженцев оказывали негативное влияние конкурентные отношения со стороны произрастающей рядом древесно-кустарниковой и травянистой растительности. В наибольшей степени это влияние проявлялось в более интенсивном иссушении поверхностных слоев почвы корневыми системами этих растений (рис. 2).

С учетом вышесказанного, а также принимая во внимание расчетные значения коэффициентов корреляции, мы можем резюмировать следующее. В утренние часы суточные динамики (рис. 3-5) характеризовались высокой степенью зависимости фотосинтеза от ФАР, а также быстрым ростом величин фотосинтеза до максимальных значений. При этом у саженцев, произрастающих на площадке SA1, высокая степень связанности фотосинтеза с ФАР прослеживалась и в вечерние часы, при спаде ФАР. В полуденные часы, за исключением саженцев на площадке SA2, рассматриваемые величины не были скоррелированы, а на суточных кривых четко прослеживалась полуденная депрессия фотосинтеза. При этом на саженцах с площадки SA3 полуденная депрессия прослеживалась до конца дня. Что же касается саженцев на SA2, то у них фотосинтез хорошо коррелировал с ФАР в течение всех суток, за исключением 18.03, когда отличительные признаки суточной динамики фотосинтеза соответствовали таковым, наблюдаемым на растениях с площадки SA1. Здесь следует обратить внимание на то, что максимальные значения ФАР на площадке SA2 составляли ~ 640 мкмоль · м^-2 · с^-1, тогда как на других площадках - 1600 мкмоль · м^-2 · с^-1 и более.

На основании этих результатов, мы всё же не смогли однозначно ответить на следующий вопрос: какие факторы окружающей среды в наибольшей степени оказывали ингибирующее воздействие на фотосинтез исследуемых растений. Основными факторами, которые могут оказывать ингибирующий эффект на фотосинтез, являются: освещенность; водообеспечение; концентрация углекислого газа в атмосферном воздухе; температура - воздуха, органов растения и почвы; влажность воздуха.

При проведении исследований температура и влажность воздуха в измерительной камере LI-6800 поддерживались на уровне 33-35 °С и 60%. Соответственно, и температура листа поддерживалась в этих пределах. Это - хорошие для роста саженцев H. odorata условия. Температура верхних слоев почвы под саженцами в середине дня составляла 36-37 °С, что также не являлось экстремальным условием. Концентрация углекислого газа в атмосферном воздухе составляла 405-500 мкмоль · моль^-1, что существенным образом не сказывалось на измеряемых величинах фотосинтеза. Следовательно, в нашем случае, основными факторами, которые могли оказывать ингибирующие действия на фотосинтез изучаемых саженцев, остается ФАР и их водообеспечение, которое в первую очередь определяется влажностью почвы.

Для того, чтобы выяснить, какой из этих факторов в наибольшей степени оказывал ингибирующий эффект на фотосинтез, мы провели эксперимент с дополнительным поливом саженцев на площадке SA1. Возможность влияния переувлажнения почвы на фотосинтез саженцев, согласно исследованиям [Hazandy et al., 2009], была исключена.

Как видно из рис. 6, ФАР, по крайней мере, до ее максимально наблюдаемых значений, не оказывала какого-либо заметного ингибирующего воздействия на фотосинтез поливаемых саженцев. Об этом говорит и хорошая корреляция фотосинтеза с ФАР. О хорошей способности H. odorata акклиматизироваться к высокой освещенности говорится и в работе [Dong et al., 2016]. Следовательно, наблюдаемая депрессия фотосинтеза саженцев являлась следствием их недостаточной водообеспеченности. Это также видно из сопоставления динамики фотосинтеза (рис. 3-5 и рис. 6 (кривая AD)) с динамикой влажности почвы (рис. 2): при уменьшении влажности почвы во все большей степени прослеживается закономерно проявляющаяся депрессия фотосинтеза.

Депрессия фотосинтеза, вызываемая недостатком воды, тесно связана с уменьшением его нетто-продуктивности. Оценка нетто-продуктивности фотосинтеза производится по приросту биомассы растения. Косвенно прирост биомассы растения можно оценить, например, по приросту растения в высоту или по толщине ствола. В наших исследованиях эти два параметра хорошо коррелировали друг с другом, r = 0.78. Однако прирост саженцев в высоту, в отличие от такового в толщину, характеризовался определенной девиацией, связанной с попеременной активацией апикальных зон прироста при более благоприятных условиях произрастания, например, после полива, и его последующим усыханием при недостатке влаги. Таким образом, в нашем случае оценку нетто-продуктивности целесообразно рассматривать по отношению к приросту саженцев по толщине.

При сопоставлении динамики прироста исследуемых саженцев по толщине (рис. 8) с динамикой влажности почвы (рис. 2) видно, что с уменьшением влажности почвы прирост также уменьшается. Действительно, наибольшие приросты ствола наблюдались в первое время после посадки саженцев, до 10.02, за исключением саженцев на площадке SA3, прирост которых был незначительным. Далее, вплоть до 03.03 поддерживались относительно неплохие темпы прироста. В дальнейшем наблюдалась тенденция к уменьшению прироста, и в период с 25.03 по 06.04 прирост практически прекратился, вплоть до отрицательной величины, наблюдаемой у растений на площадке SA3, что было связано, по-видимому, с некоторой усушкой древесины. Саженцы на площадке SA2 c 03.03 характеризовались несколько лучшими показателями прироста (рис. 8 (б)) и, соответственно, биомассы.

Максимальные значения фотосинтеза для саженцев на площадках SA1 и SA3 (рис. 7 (а, в), табл.1) были примерно одинаковыми и лимитировались недостаточным для полноценного роста растений содержанием влаги в почве. Однако угол наклона касательной и, соответственно, скорость нарастания фотосинтеза, были несколько выше у саженцев на площадке SA3. Об этом говорят и величины K_M. Объясняется это более ранним попаданием прямого солнечного света на саженцы на площадке SA3 в сравнении с таковыми на SA1. С другой стороны, параметры А_d и ТКС, были существенно лучше у саженцев на SA1. Таким образом, саженцы с площадки SA1 характеризовались лучшими параметрами роста и развития листьев, и соответственно, прироста биомассы, по сравнению с саженцами на SA3 (рис. 8).

Для саженцев, произрастающих на площадке SA2 (рис. 7 (б), табл.1), максимальные значения интенсивности фотосинтеза составляли 5.0 мкмоль · м^-2 · с^-1, и, в основном, лимитировались ограниченной ФАР. Параметры а и K_M у этих растений были лучше, чем у других. Это говорит о том, что саженцы на площадке SA2 обладали определенной теневыносливостью [Tam, 2007; Hazandy, 2009]. О способности H. odorata развиваться в условиях умеренного затенения говорится и в работах [Appanah, 1998; Dong et al., 2014]. Величины А_d и ТКС для саженцев с SA2 занимают промежуточные значения между таковыми для саженцев на площадках SA1 и SA3. Достоверность значений этих параметров подкрепляется данными по приросту этих саженцев по отношению к таковым на SA1 и SA3 (рис. 8 (а)) – кривая прироста саженцев по толщине на площадке SA2 располагается между кривыми приростов саженцев с SA1 и SA3.

Поливаемые саженцы не подвергались какому-либо заметному ингибирующему воздействию со стороны факторов окружающей среды (рис. 7 (г), табл.1). Максимальное значение фотосинтеза для них составило 10.5 мкмоль · м^-2 · с^-1, а значения показателей эффективности фотосинтеза говорят о том, что листья этих растений еще находились в стадии роста.

На основе проведенного анализа, мы можем выдвинуть предположение, объясняющее высокую степень корреляции фотосинтеза саженцев с ФАР, а также быстрый рост фотосинтеза до максимальных значений, наблюдаемые в утренние часы: в течение темного времени суток, саженцы могли восстанавливать свой водный баланс. При этом восстановление водного баланса было возможно до достижения содержания влаги в почве, соответствующего влажности завядания. Например, у не поливаемых саженцев (рис. 6) динамика кривой AD, а также отрицательный коэффициент r, характеризующий степень зависимости фотосинтеза от ФАР, показывают полную депрессию фотосинтеза, которая связана с произрастанием этих саженцев в условиях содержания влаги в почве, соответствующего влажности завядания.

ВЫВОДЫ

Очевидным, определяющим фактором, влияющим на фотосинтез исследуемых саженцев H. odorata, является ФАР. Этим определяется более высокая продуктивность саженцев, произрастающих на открытой местности.

Выявленная в ходе эксперимента депрессия фотосинтеза у саженцев H. odorata являлась следствием их недостаточной водообеспеченности, связанной в первую очередь с дефицитом влаги в почве. Саженцы, произрастающие в затененных условиях, в меньшей степени подвергались воздействию недостатка влаги. Наибольшей депрессии подвергались саженцы, произрастающие в условиях конкурентных взаимоотношений со взрослыми деревьями.

Разработанные нами математические модели согласно уравнению Михаэлиса–Ментен (1), описывающие зависимость фотосинтеза от ФАР для изучаемых саженцев, в перспективе позволят перейти к общей модели, описывающей зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды.

На основании проведенных исследований мы можем сформулировать и некоторые рекомендации практического характера, связанные с лесовосстановительными мероприятиями, а именно: с целью сокращения трудозатрат при выращивании саженцев,  связанных с поливом, мы рекомендуем производить их посадку в начале влажного сезона, по возможности, на затеняемых участках, например, под пологом леса, с перспективой их выхода в первый ярус насаждения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность руководству национального парка Кат Тьен за возможность проведения и поддержку проводимых исследовательских работ.

Об авторах

Nikolay Zhirenko

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: nzhirenko@mail.ru
Россия, Москва

Manh Vu

Joint Russian - Vietnamese Tropical Scientific Research and Technological Center (Southern Branch)

Email: nzhirenko@mail.ru
Вьетнам, Ho Chi Minh City

Van Thinh Nguyen

Joint Russian - Vietnamese Tropical Scientific Research and Technological Center (Southern Branch)

Email: nzhirenko@mail.ru
Вьетнам, Ho Chi Minh City

Julia Kurbatova

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Email: nzhirenko@mail.ru
Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы