Gas exchange of carbon dioxide from the surface of Sphagnum in boggy pine forests in southern taiga

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Торфяные болота занимают значительную часть суши Земного шара. Запас углерода в их торфах составляет примерно одну треть от мировых запасов органического углерода почвы [Loisel et al., 2012]. В нашей стране торфяные болота занимают более 8% территории России, а с учетом мелкооторфованных земель, более 20%. Значительная часть болот в таежной зоне представлена верховыми болотами, где доминируют кустарничково-сфагновые биогеоценозы [Вомперский с соавт., 2005; 2011]. Торфяные сфагновые болота представляют важную буферную систему для поддержания устойчивости биосферы [Заварзин и Дедыш, 2008]. Газообмен диоксида углерода между болотными почвами и атмосферой может существенно сказываться на содержании этого парникового газа в атмосфере. Обмен диоксида углерода может значительно изменяться в течение сезона, как по направленности, так и по интенсивности. Как показывают исследования, выделение диоксида углерода с поверхности верхового болота в одних случаях больше зависит от температуры, в других – от влажности почвы [Курбатова с соавт., 2004; Курбатова с соавт., 2014; Наумов с соавт., 1999]. В условиях происходящих изменений климата, сопутствующее изменение осадков может иметь решающее значение для увеличения площади бореальных болот [Schipperges and Rydin, 1998]. Без наблюдений, прежде всего за уровнями почвенно-грунтовых вод на естественных и различно осушенных болотах, нельзя надежно утверждать, способствует ли в конкретном регионе изменение современного климата процессам разболачивания, или усиления болотообразования [Вомперский, 2009]. Уровень почвенно-грунтовых болотных вод (УПГВ) оказывает заметное влияние на величину потока диоксида углерода. Закономерное понижение УПГВ к концу сезона приводит к сдвигу максимальных значений продуцирования диоксида углерода на конец августа – начало сентября [Наумов, 2009].

Как показали исследования, проведенные в нашей стране методом микровихревых пульсаций (Eddy covariance), ведущую роль в определении газообмена диоксида углерода играют гидрометеорологические условия [Kurbatova et al., 2009], которые подвержены значительным колебаниям. Например, в северной части Западной Сибири колебание УПГВ в болотах составляет 0.2-0.5 м (Zakharova et al., 2014).

Большое влияние УПГВ оказывает на величину потока диоксида углерода. Наибольшее выделение диоксида углерода наблюдается в августе-сентябре, когда происходит снижение УПГВ. Закономерное понижение температуры и влажности почвы к концу сезона приводит к снижению интенсивности газообмена [Наумов, 2009]. Возможно в ситуации изменения климата, решающее значение для роста бореальных болот будет иметь количество осадков [Loisel et al., 2012].

Все сказанное выше свидетельствует о большой изменчивости процессов газообмена диоксида углерода на болотах и его зависимости от места и времени. В связи с этим для более точной оценки роли болот в газообмене и содержании диоксида углерода в атмосфере необходимо располагать как можно большим числом данных, полученных в разных пунктах ареала при разных внешних условиях.

В предыдущей статье [Молчанов, 2015] нами было рассмотрена зависимость газообмена диоксида углерода сфагнума (без торфа, на котором он произрастает) от окружающих факторов при различных УПГВ.

Целью настоящей работы было: определить зависимость газообмена диоксида углерода с поверхности сфагнума в заболоченном сосняке вместе с нижележащим торфом (NEE мохового покрова), и отдельно дыхания почвы от температуры и влажности воздуха при разных УПГВ и сравнить значимость этих факторов для газообмена.

Принятые сокращения

УПГВ – Уровень почвенно-грунтовых болотных вод.

ОБЬЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в Угличском р-не Ярославской обл. на стационаре “Городище” (57°42´ с.ш., 38°34´ в.д.) северной Лесной опытной станции Института лесоведения РАН, в заболоченном пушицево-сфагновом сосняке (подзона южной тайги). Сверху торф был покрыт слоем сфагнума. Граница между слоем сфагнума и торфа находилась примерно на глубине 7 см. За нулевую отметку условно принимали поверхность головок сфагнума. Микрорельеф мелко-западинный. Мощность торфяной залежи около 1 м. Пушицево-сфагновый сосняк Vб бонитета представлен двумя поколениями сосны 54 и 144 лет, корневые шейки старых сосен до глубины 40-60 см погружены в торф, сомкнутость насаждения составляет 0.3. В насаждении имелся травяно-кустарничковый ярус высотой 49-60 см, с проективным покрытием 70-75%. Моховой покров сплошной, с доминированием Sphagnum fuscum, при участии Sph. medium и Sph. rubellum [Арутюнян и Уткин, 1986].

Измерение потока диоксида углерода с поверхности сфагнума и почвы проводили в течение 2009 и 2011 гг. по открытой схеме по методу, описанному Эдвардсом и Золлинсом [Edwards and Sollins, 1973]. Для этого на подушку сфагнума, которая состояла только из сфагнума без других растений, устанавливали прозрачную камеру диаметром 20 см и высотой 10 см, через которую над поверхностью мха в камере поддерживали постоянный проток атмосферного воздуха 60-100 л ч^-1. Такая же камера была установлена рядом, но с удаленной зеленой частью сфагнума (“очес”), эмиссию с которой приняли как дыхание почвы. Для входа воздуха в камеру были сделаны шесть отверстий диаметром 5 мм и одно для отбора воздуха. Проведенные ранее исследования показали, что для используемой камеры такая площадь отверстий приводит к минимальным ошибкам измерений, ввиду минимального подсоса воздуха из почвы [Татаринов с соавт., 2009].

Измерение концентрации диоксида углерода в воздухе проводили инфракрасным газоанализатором “Кедр” (Россия), работающим по дифференциальной схеме и газоанализатором “LI-820” (Li-Cor, США), работающим по абсолютной схеме. Показания газоанализаторов учитывались каждые 5 сек и регистрировались логгером (EMS, Чехия) как среднее за каждые 20 секунд. Полученные показания запоминались логгером, а затем данные за 3-5 дней переписывать в ноутбук. Одновременно с определением газообмена регистрировали приходящую к поверхности сфагнума солнечную радиацию, температуру почвы и воздуха и влажность воздуха. Датчик солнечной радиации (термоэлектрический пиранометр Янишевского) был установлен на высоте 5см от поверхности сфагнума, датчик температуры почвы на глубине 5 см от поверхности сфагнума, а датчик температуры и влажности воздуха (датчики температуры воздуха и почвы и влажности воздуха использовались, входящие в комплект EMS) на высоте 1.5 м от поверхности сфагнума. Регистрация показаний газообмена диоксида углерода проводилась круглосуточно с помощью оригинального автоматического устройства для записи данных по газообмену растений. Устройство позволяет осуществлять проведение эксперимента одновременно на пяти объектах, автор устройства Н.Г. Жиренко. В этой работе мы использовали данные только двух объектов. При работе “LI–820”, в газоанализатор поступал сначала воздух, прошедший через экспериментальную камеру, а затем воздух, поступающий в камеру. Чтобы получить достоверные данные мы записывали данные поступающего воздуха в экспозиционную камеру в течение 3-4 мин, а затем в течение следующих 3-4 минут воздуха, выходящего из камеры. Далее из полученных данных рассчитывался газообмен объекта по разности концентрации СО₂ средних величин входящего и выходящего из камеры воздуха, в результате показания газообмена одного объекта получали за 6-7 мин. Время опроса всех камер регулируется от 30 до 40 мин., т.е. за это время было записано одно показание какого-нибудь объекта. При использовании газоанализатора “Кедр”, имеющего две кюветы, в него поступал воздух одновременно из двух воздуховодов (входящего и выходящего из камеры) в каждую из кювет, в одну воздух до камер, в другую после камер. Прибор в этом случае показывает сразу разность в концентрации диоксида углерода в) воздухе до и после камеры. Так как «Кедр» имеет значительно большую кювету, то для одного показания мы протягивали воздух через камеру в течение 6 мин. В результате рассчитывали среднюю величину газообмена. Градуировку этого газоанализатора проводили, пропуская воздух с известной концентрацией диоксида углерода в воздухе [Молчанов, 2007], а также сравнением обоих газоанализаторов. Принципиальная схема установки беспрерывного определения газообмена опубликована нами ранее [Молчанов, 2005; 2007; 2010; 2014]. Газообмен диоксида углерода с напочвенного покрова сфагнума или с почвы рассчитывали по формуле:

G_sph = ((C_b -C_control)·F/S)·a (1)

где G_sph – газообмен диоксида углерода (мкмоль СО₂ м^-2с^-1), C_b и C_control – средняя за 3 мин концентрация СО₂ в камере и окружающем воздухе (ppm СО₂), F – поток воздуха через камеру (л ч^-1), S – площадь поверхности экспозиционной камеры в которой был заключен сфагнум или “очес”(почва) (м²), a – пересчетный коэффициент. Таким образом, мы получали чистый газообмен диоксида углерода между экосистемой сфагнового яруса и атмосферой (NEE мохового покрова), а также дыхание почвы (R_s).

В течение 2009 и 2011 гг. было проведено несколько циклов чистого газообмена диоксина углерода между экосистемой сфагнового яруса и атмосферой (NEE мохового покрова) и с участка, где удалена зеленая часть сфагнума “очес” (дыхания почвы). Измерения проводились несколько раз за вегетационный период по 3-5 дней за каждый цикл. При этом УПГВ изменялся следующим образом: в мае 2009 г. он равнялся – 4 см, в июне 2009 г. – 7 см, в июле 2009 г. – 33 см, в августе 2009 г. – 21 см и в августе 2011 г. – 43 см.  Исследования проводились в течение всех периодов на одной и той же площадке. Как указывалось выше, за нулевую отметку условно принимали поверхность головок сфагнума.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Суточные изменения газообмена диоксида углерода с поверхности зеленого сфагнума (NEE мохового покрова) и дыхания почвы при УПГВ на глубине 7 см, представлены на рис. 1. В дневные часы NEE мохового покрова было отрицательным, 0-4 мкмоль СО₂ м^-2с^-1, т.е. наблюдалось поглощение диоксида углерода поверхностью мохового покрова. С наступлением вечера, NEE мохового покрова стал положительным, в ночное время, со снижением температуры воздуха, происходит выделение диоксида углерода, интенсивность которого снижалась от 11 до 4 мкмоль СО₂ м^-2с^-1. На участке, где был снят фотосинтезирующий слой сфагнума (дыхание почвы), наблюдалось выделение диоксида углерода, как в дневные часы, так и ночью (8-12 мкмоль СО₂ м^-2с^-1). В ночные часы, в связи с понижением температуры воздуха, происходило резкое  снижение дыхания почвы  с 10 до 4 мкмоль СО₂ м^-2с^-1. В ночное время в зависимости от температуры дыхание почвы составляло от 4 до 9 мкмоль СО₂ м^-2с^-1, тогда как NEE мохового покрова  от 7 до 11 мкмоль СО₂ м^-2с^-1. Таким образом, ночное дыхание сфагнума без почвы (NEE-R_s) составляло 3-4 мкмоль СО₂ м^-2с^-1. Колебания NEE мохового покрова были синхронными с суточной динамикой радиации и температуры.

Рис. 1. Суточный ход NEE мохового покрова и дыхания почвы (А) в пушицево-сфагновом сосняке: 1 – NEE мохового покрова (Почва + сф); 2 – дыхание почвы (Почва-сф); и (Б) метеофакторов: 3 – интенсивность солнечной радиации (Радиация); 4 – температура воздуха (Темп. возд).

С опусканием УПГВ до 21 см и в дневные, и в ночные часы NEE мохового покрова был положительным (около 4 мкмоль СО₂ м^-2с^-1), наблюдалась эмиссия диоксида углерода, а суточные изменения NEE мохового покрова были не столь резкими. С дальнейшим снижением УПГВ до 33 см и в связи с предшествующими обильными дождями (выпало две месячные нормы осадков) положительные значения NEE мохового покрова значительно увеличились и эмиссия диоксида углерода составили от 8 до 12 мкмоль СО₂ м^-2с^-1. При УПГВ, 43 см, значения NEE мохового покрова уменьшились и составляли около 5 мкмоль СО₂ м^-2с^-1.

Интенсивность дыхания почвы при УПГВ 4 см, была незначительна и составляла менее 0.5 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. Когда УПГВ находился на 7 см, интенсивность дыхания почвы значительно увеличилась, до 5 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. С дальнейшим понижением УПГВ интенсивность дыхания почвы снижалась. При УПГВ, равном 21 и 43 см в сухую погоду, она мало различалась, составляя около 2.5 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. Однако, при выпадении осадков, в июле в результате увеличения влажности верхнего слоя почвы интенсивность дыхания почвы значительно увеличилась и составила 5.5 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. Полученные нами данные свидетельствуют о значительном влиянии УПГВ как на интенсивность и направленность, так и на суточный ход NEE мохового покрова.

Полученные значения измеренных величин NEE мохового покрова при уровне грунтовых вод 7 см хорошо согласуются с результатами измерений NEE, полученных с помощью метода EDDY Covariance на олиготрофном сфагново-пушицевом болоте "Старосельский мох" (Тверская область). На этом болоте максимальные значения NEE мохового покрова с большим количеством сосудистых растений в летние месяцы в период с 1998 по 2000 гг. в дневное время изменялись в зависимости от температуры и влажности верхних горизонтов почвы от -4 до -7 мкмоль СО₂ м^-2с^-1, а в ночное время дыхание экосистемы в среднем составляло 1.2 мкмоль СО₂ м^-2с^-1 [Курбатова, 2002]. При этом оказалось, что в сухой 1999 г. наблюдались положительные значения NEE олиготрофного сфагново-пушицевого болота, а во влажный 1998 г. наблюдалось поглощение диоксида углерода из атмосферы [Курбатова с соавт., 2004].

Аналогичные данные о газообмене диоксида сфагнума были получены нами на верховом болоте в Тверской области на гряде со сплошным покровом сфагнума и со средним участием трав и кустарничков [Tatarinov et al., 2003]. По нашим данным, полученным на исследуемой пробной площади в 1986 г. в Угличском районе при уровне грунтовых вод 5-8 см при измерении потока диоксида по накоплению в экспозиционной камере газоанализатором ГИП-7 (Россия) в темной камере интенсивность эмиссии СО₂ с поверхности сфагнума составила 600±100 мг СО₂ м^-2 ч^-1 (3.8±0.6 мкмоль СО₂м^-2с^-1) [Молчанов, 1987].

В Республике Коми, на мезоолиготрофном болоте, при измерении методом светлой камеры в дневное время NEE мочажины олиготрофного участка в июне-июле составил от 123 до 132 мкг С м^-2 с^-1  (2.8 до 3.0 мкмоль СО₂ м^-2с^-1), а в ночное время эмиссия составил 52-77 мкг м^-2 с^-1 (1.2 - 1.7 мкмоль СО₂ м^-2с^-1). В осоко-сфагновом сообществе с доминированием Carex rostrata NEE был 327 мкг м^-2с^-1 (7.5 мкмоль СО₂ м^-2с^-1) [Михайлов, 2013], т.е. в северной тайге значения NEE болота были ниже, чем в настоящем исследовании в южной тайге. В Западной Сибири в южной тайге NEEмохового покрова на открытых болотах олиготрофного и мезотрофного питания в два раз выше, чем в северной и средней тайге [Наумов, 2009].

Рассмотрим, как изменяется NEE мохового покрова в зависимости от поступления солнечной радиации при разных уровнях грунтовых вод (рис. 2). Результаты экспериментальных исследований показали значительную изменчивость NEE мохового покрова. Когда УПГВ находился на небольшой глубине от поверхности (4-7 см) наблюдалось отрицательное значения NEE мохового покрова, которое выражалось логарифмической зависимостью от солнечной радиации (табл.), при солнечной радиации больше 100 Вт м^-2 величина NEE мохового покрова составляла 0.5÷1.0 мкмоль м^-2с^-1. Близкие величины зависимости NEE мохового покрова от интенсивности ФАР были получены в Республике Коми методом EDDY Covariance в осенний период NEE составили в среднем от 15 до 30 мкг м^-2 с^-1 (0.34-0.68 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1) [Михайлов с соавт., 2013].

Рис. 2. Зависимость NEE мохового покрова от солнечной радиации: 1 – май 2009 г при – УПГВ = 4см; 2 – июнь 2009 г при – УПГВ =7см; 3 – август 2009 г при – УПГВ = 21 см; 4 – июль 2009 г при – УПГВ = 30 см; 5 – август 2011 г при – УПГВ = 43см.

Табл. 1. Уравнения зависимости NEE мохового покрова от солнечной радиации и температуры воздуха и дыхания почвы при разных уровнях почвенно-грунтовых вод (УПГВ).

При снижении УПГВ до 21 см NEE мохового покрова становится положительным, однако влияние солнечной радиации еще наблюдается, которая также выражается логарифмической зависимостью. Если при 100 Вт м^-2 NEE мохового покрова был 6 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1, то при солнечной радиации 500 Вт м^-2стал 3 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1 . Со снижением УПГВ до 33 см и увеличением влажности верхнего слоя мохового покрова значение NEE значительно увеличилось, до -10 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1, однако солнечная радиация в этом случае уже не оказывала влияния. При УПГВ на глубине 43 см, в связи с пересыханием верхнего слоя мохового покрова величины NEE значительно снизились и составили от 4 до 6 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. Таким образом, NEE мохового покрова при разных значениях УПГВ также в значительной степени зависит от влажности мохового покрова и почвы.

Влияние влажности сфагнума на интенсивность фотосинтеза сфагнума было изучено широким рядом авторов, однако, в основном эти работы проводились в лабораторных условиях. На Аляске, в июле-августе содержание воды в 2 см верхней части сфагнума было от 7.2 до 10 г Н₂О (г^-1 сух вещества) при средней скорости нетто-фотосинтеза 1 мг СО₂ г^-1 ч^-1 [Harley et al., 1989], т. е. в условиях Аляски практически в течение вегетационного периода наблюдается оптимальная для сфагнума влагообеспеченность. По-видимому, по этой же причине в северной Финляндии на заболоченных территориях в Субарктике уровень грунтовых вод не влияет на валовое темновое дыхание и нетто экосистемный СО₂ обмен. Heikkinen et al. [2002] и Loser et al. [2012] на основе анализа литературы пришли к выводу, что для высокоширотных торфяников фотосинтетически активная радиация, интегрированная за вегетационный период, была основным фактором роста Sph. fuscum, а запас эффективной влаги только коррелировал с ростом. По-видимому, в условиях высоких широт влагообеспеченность была вполне достаточной.

По данным многих исследователей, максимальная интенсивность фотосинтеза у разных видов сфагнума достигала 2.0-2.8 мг СО₂ г^-1 ч^-1 при его влажности от 750-2500% от сухого вещества, а при влажности 200-300% наблюдалась компенсация фотосинтеза. При избыточном увлажнении сфагнума, более 2000%, интенсивность фотосинтеза снижается и составляет 30-50% от максимальной величины у разных видов [Schipperges and Rydin, 1998; Jauhiainen and Silvola, 1999; Harley et al., 1989].

По данным американских исследователей при уровне грунтовых вод от 0 см до 2 см наблюдается точка компенсации фотосинтеза. Точка компенсации фотосинтеза обнаружена у Sph. fallax также и при уровне грунтовых вод глубже 50 см, а у Sph. nemoreum – при уровне грунтовых вод 70 см. Когда вода стоит на поверхности, газообмен прекращается [Titus et al., 1983].

Таким образом, можно предположить, что в средней и северной тайге содержание воды в сфагнуме в месте обитания растений является оптимальным, тогда как в южной тайге, где возможно значительное изменение УПГВ, влагообеспеченность сфагнума и влажность почвы является одним из основных факторов, влияющих на NEE сфагновых биогеоценозов.

Рассмотрим, как меняется NEE мохового покрова и дыхание почвы в зависимости от температуры воздуха с изменением УПГВ (рис. 3). При УПГВ 4 см, когда большая часть сфагнума находится под водой, как NEE мохового покрова, так и дыхание почвы практически не зависели от температуры воздуха. В этих условиях наблюдалось небольшое отрицательное значение NEE мохового покрова около 0.5 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. Дыхание почвы в этих условиях составило примерно 0.2 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. С опусканием УПГВ до 7 см и увеличением температуры воздуха величины NEE мохового покрова при температуре выше 17 ^оС имели отрицательные значения, а до 17 ^оС наблюдалась положительные. Дыхание почвы при таком уровне грунтовых вод было наиболее высокой, демонстрируя логарифмическую зависимость от температуры воздуха, меняясь от 2 до 6 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1 (табл.).

Рис. 3. Зависимость NEE мохового покрова в дневное время (А) и дыхания почвы (Б): от температуры воздуха: 1 – май 2009 г при – УПГВ = 4см; 2 – июнь 2009 г при УПГВ = 7см; 3 – август 2009 г при – УПГВ = 21 см; 4 – июль 2009 г при – УПГВ = 33 см; 5 – август 2011 г при УПГВ = 43см. Температура почвы = 14 – 17оС.

При уровне почвенно-грунтовых вод 21см у NEE мохового покрова логарифмически зависимость от температуры, как и при УПГВ 7см, но положительные значения (эмиссия диоксида углерода) были значительно выше и менялись в зависимости от температуры от 3.5 до 6.0 мкмоль СО₂ м^-2с^-1.  Дыхание почвы при таком УПГВ снизилась почти в два раза и составила от 0.5 до 3.0 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1.

При УПГВ 33 см, в связи с недавними обильными дождями, отрицательные значения NEE мохового покрова значительно выросли: NEE мохового покрова составил в зависимости от температуры от -6 до -10 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1, а дыхание почвы изменилось от 2 до 6 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. При снижении УПГВ до 43 см NEE мохового покрова и дыхание почвы в сухой период слабо зависели от температуры и их значения значительно снизились. NEE мохового покрова меняется от 3 до 4 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1, а дыхание почвы от 2 до 3 мкмоль СО₂ м^-2с^-1. По-видимому, в этих условиях продукция СО₂ обеспечивалась в основном нижними, еще влажными, слоями торфа.

Зависимость NEE мохового покрова и дыхания почвы от ночной температуры воздуха представлена на рис. 4. Как видно из рисунка, в ночной период, когда освещенность не влияла на потоки диоксида углерода при УПГВ 7 см с изменением температуры воздуха с 7 до 15 ^оС значения NEEмохового покрова увеличивались с 6 до 12 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1, а дыхание почвы - от 4 до 8 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1.  При УПГВ 43 см при увеличении температуры с 7 до 18 ^оС NEE мохового покрова увеличился меньше с 2.5 до 3.5 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1, а дыхание почвы с 1.5 до 2.0 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1.

Рис. 4. Зависимость NEE мохового покрова в ночное время – 1 (П+Сф=7); дыхания почвы (П-сф=7) – 2, от ночной температуры при УПГВ=7 см и при УПГВ=43 см, соответственно (П+сф=43) – 3 и (П-сф=43) – 4.

Таким образом, при УПГВ 7 см ночное дыхание сфагнума без почвы (NEE-R_s) в зависимости от температуры воздуха изменялось с 2 до 4 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1. При УПГВ 43 см ночное дыхание сфагнума без почвы (NEE-R_s) наблюдался в два раза слабее, чем при УПГВ =7см.

 На основе полученных данных о NEE мохового покрова и дыхании почвы и динамики метеофакторов были рассчитаны уравнения зависимости NEE мохового покрова и дыхания почвы от солнечной радиации, температуры воздуха при разных УПГВ, графически представленных на рис 2, 3, 4 и (Табл.). В таблице представлены уравнения зависимости газообмена изучаемых участков. Уравнения регрессии были подобраны из обычно используемых в физиологии и по визуальным характеристикам зависимостей.

Проведенный однофакторный дисперсионный анализ выявил значимую зависимость NEE мохового покрова от всех принятых во внимание переменных: температуры и влажности воздуха, солнечной радиации, а также УПГВ. Критерий Фишера F NEE мохового покрова и уровня грунтовых вод – 348, температуры воздуха – 2013, влажности воздуха – 2311, солнечной радиации – 257, при F критическом – 3.87. Таким образом, NEE мохового покрова оказалась наиболее чувствительной к влажности и температуре воздуха, и в меньшей степени, к УПГВ и солнечной радиации, однако значения F от этих переменных также довольно высоки.

На основе полученных экспериментальных данных были рассчитаны уравнения зависимости NEE мохового покрова (NEE_sph) от совокупности всех учтенных внешних факторов - солнечной радиации, температуры и влажности воздуха и УПГВ. Использовалась множественная нелинейная регрессия, при этом вид уравнения и состав независимых переменных подбирался на основе визуального анализа зависимостей от отдельных переменных и по более высокому значению коэффициента детерминации, коэффициенты уравнения подбирались программой Exzel (поиск решения):

NEE_sph = exp(a^.Q+b)+c^.Hr+d^.Hr²+e^.T+f^.T²+g^.WL+h^.WL²+i   n=313  r²=0,83                 (2)

a = -0.0069; b = -0.0311; c = 0.00025; d = -1.0004; e = 0.02789; f = 0.826654; g = -0.014; h = 3.69931; i = 0.45065.

где: Q – солнечная радиация; Hr – влажность воздуха; T – температура воздуха; WL – уровень поверхностных грунтовых вод.

Показатели газообмена, вычисленные при разных внешних условиях по этой формуле, соответствовали экспериментальным данным (рис. 5).

Рис. 5. Взаимосвязь экспериментальных и расчетных данных NEE мохового покрова (мкмоль СО2 м-2с-1) в различных условиях (температуры воздуха, влажности воздуха, солнечной радиации и уровня поверхностных грунтовых вод).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящее исследование показало, что в условиях южной тайги на олиготрофных сфагновых болотах зависимость NEE мохового покрова и дыхания почвы от метеофакторов в значительной степени определяется уровнем поверхностных грунтовых вод.

УПГВ сильно влияет как на интенсивность, так и направленность газообмена (поглощение или выделение СО₂), так и на зависимость этого процесса от внешних факторов - солнечной радиации и температуры воздуха.

Солнечная радиация неравнозначно влияет на NEE мохового покрова. Так при УПГВ от 4 до 21 см NEE мохового покрова показывает логарифмическую зависимость от нее. Однако при УГВ 21 см NEE мохового покрова становится положительным и вместо поглощения СО₂ наблюдается его эмиссия, которая при солнечной радиации свыше 200 Вт м^-2 значительно уменьшается. При УПГВ ниже 30 см NEE мохового покрова не зависит от влияния солнечной радиации. Увеличение влажности в результате значительного выпадения осадков привело к увеличению положительных значений NEE мохового покрова. Дальнейшее понижение УПГВ в сухой период приводит к снижению положительных значений NEE мохового покрова. Влияние температуры на NEE мохового покрова и дыхание почвы при разных значениях УПГВ также неоднозначно. Так, при УПГВ 7 и 21см и увеличении температуры воздуха NEE мохового покрова снижается, тогда как интенсивность дыхания почвы увеличивается. При УПГВ 43см на обоих участках влияние температуры было незначительным. При таком УПГВ положительные значения NEE мохового покрова за счет живого сфагнума составляет около 1/3 от дыхания почвы. Влияние температуры на NEE мохового покрова при уровне грунтовых вод от 7 до 33см не однозначно. Если при снижении УПГВ от 7 до 21 см NEE мохового покрова с увеличением температуры воздуха снижается, что обусловлено фотосинтетической деятельностью сфагнума, то при УПГВ 43 см влияние температуры практически не сказывается. Последнее, по-видимому, связано с пересыханием сфагнума и верхнего слоя торфа. Температура оказывает существенное влияние на дыхание почвы в диапазоне УПГВ от 7 до 33 см. С увеличением температуры от 10 до 20 ^оС дыхание почвы увеличивается примерно в два раза. При снижении УПГВ до 43 см влияние температуры воздуха на дыхание почвы ослабевает, при увеличении температуры на 10 ^оС дыхание почвы увеличивается меньше, чем на 40%. При УПГВ 4 см дыхание почвы незначительно (около 0.2 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1). Наиболее высокие значения NEE мохового покрова наблюдается при УПГВ, равном 7 см, и при интенсивности солнечной радиации 150 -700 Вт м^-2, NEE мохового покрова составляет 0 - 4 мкмоль СО₂ м^-2 с^-1.

При УПГВ 7 и 21см, и увеличении температуры воздуха NEE мохового покрова снижается, тогда как дыхание почвы увеличивается. Можно считать, что при таком уровне почвенно-грунтовых вод положительные значения NEE мохового покрова за счет живого сфагнума составляют 1/3 от дыхания почвы, и она на 2/3 обусловлена дыханием почвы. При УПГВ 43см на обоих участках влияние температуры незначительно.

Кроме влияния факторов окружающей среды на NEE мохового покрова в результате изменения УПГВ большое влияние имеет изменение массы торфа (почвы), участвующей в газообмене, так как в водной среде разложение торфа (дыхание почвы) практически отсутствует.

Такое влияние УПГВ на NEE мохового покрова наблюдается только в подзоне южной тайги, а в условиях средней и северной тайги, а также в Арктике, как видно из литературных данных, УПГВ и влажность сфагнума и почвы мало влияют на NEE мохового покрова.

Таким образом, прогнозируемое снижение УПГВ в заболоченных лесах и сфагновых биогеоценозах южной тайги при потеплении климата приведет к «переключению» NEE мохового покрова с поглощения на выделение диоксида углерода, что приведет к дальнейшему усилению парникового эффекта.

БЛАГОДАРНОСТИ

 Автор благодарен д.б.н. Ю.Л. Цельникер за большую помощь в редактировании представленной статьи.

Работа выполнена при финансовой поддержке проекта «Восстановление торфяных болот в России в целях предотвращения пожаров и смягчения изменений климата», финансируемого в рамках Международной климатической инициативы Федеральным министерством окружающей среды, охраны природы, строительства и безопасности ядерных реакторов Федеративной Республики Германия и управляемого через немецкий банк развития KfW (проект № 11 III 040 RUS K Восстановление торфяных болот), а также грантом РНФ 14-14-00956.

About the authors

A. G. Molchanov

Author for correspondence.
Email: a.georgievich@gmail.com
Russian Federation, Uspenskoe

References

Supplementary files