Spatio-temporal structure of mire landscapes: basic concepts and approaches to classification in national mire science

Full Text

Торфяные болота – уникальные природные экосистемы, обладающие способностью аккумулировать огромные запасы пресной воды и накапливать отмерший растительный материал в виде торфа. Они играют важную роль в гидрологическом балансе территории, выполняют функцию естественных фильтров, предотвращая попадание загрязнителей в водотоки (Ivanov, 1976; Vitt, Short, 2020), служат убежищами для многих редких и исчезающих видов животных, растений и грибов (Minayeva, Sirin, 2011; Tanneberger etal., 2021). Однако одной из наиболее важных биосферных функций торфяных болот является связывание углекислого газа и депонирование углерода в торфяной залежи (Vitt, Short, 2020; Qiu etal., 2020; Loisel etal., 2021). Запасы углерода в торфяниках оцениваются в 547 (473–621) Гт (Yu et al., 2010), что составляет около трети мировых запасов почвенного углерода и более половины запасов углерода в атмосфере Земли. Являясь глобальным пулом углерода, торфяные болота имеют непосредственное отношение к поддержанию газового состава атмосферы, выполняя буферную роль в процессах глобального изменения климата.

В последние десятилетия большое внимание уделяется вопросам газообмена и углеродного баланса природных экосистем (Kudeyarov, 2015; Gounand et al., 2018), особенно северных торфяников(van Bellen, Larivière, 2020; Dyukarev et al., 2021;Lourenco et al., 2023; Yang et al., 2023; Golovatskaya et al., 2024). В России в рамках одного из направлений Важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИПГЗ) «Российская система климатического мониторинга» (Shirov, 2023; Carbon regulation…, 2023) реализуется разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов (РИТМ углерода. 2024. URL:https://ritm-c.ru/). Первоочередной задачей создания национальной сети мониторинга бюджета углерода является разработка единой методики оценки пулов и потоков углерода в наземных экосистемах, в том числе болотных.

В отличие от всех других типов наземных экосистем болотные экосистемы характеризуются незамкнутым циклом круговорота веществ. Высокий уровень болотных вод и недостаток кислорода в корнеобитаемом горизонте приводит к неполному разложению ежегодно отмирающей растительной массы и накоплению ее в виде торфа. При этом болота отличаются высокой горизонтальной неоднородностью растительного покрова и участием в составе доминантов болотных фитоценозов растений разных жизненных форм (деревьев, кустарников, кустарничков, трав, мохообразных), определяющих разный физиономический облик болот. По мере накопления торфа болота формируют собственную гидрологическую сеть с озерами и водотоками, мочажинами и топями. В результате современные торфяные болота обладают высоко развитыми механизмами саморазвития и имеют характерную тенденцию к формированию сложного рисунка поверхности, являясь уникальными примерами ландшафтного разнообразия природных экосистем (Lapshina, 2003).

Все это требует особого подхода к изучению болот и составлению Методических рекомендаций проведения полевых исследований для оценки пулов и потоков углерода именно в болотных экосистемах с учетом богатого опыта российского болотоведения. Разработка таких рекомендаций предполагает унификацию основных терминов и понятий и их единообразное использование в создаваемой системе мониторинга.

Таким образом, целью статьи является обзор и определение основных терминов и понятий отечественного болотоведения, связанных с описанием пространственно-временной организации болотных ландшафтов и возможных подходов к их классификации для оценки запасов углерода и потоков парниковых газов.

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗУЧЕНИЯ БОЛОТ

Методическим и методологическим вопросам изучения болот традиционно уделялось большое внимание в трудах отечественных болотоведов (Galkina, 1946, 1959; Bogdanowskaya-Guihéneuf, 1946, 1969; P’yavchenko, 1963, 1972; L’vov, 1974, 1977; Boch, Masing, 1979; Masing, 1988, 1993, 1994). В своих работах практически все исследователи затрагивали вопросы об объеме понятия «болото» и проблеме классификации болот.

Разнообразные точки зрения на определение «болото» были предметом многих исследований и подробно изложены в ряде научных работ (P’yavchenko, 1963; Bogdanowskaya-Guihéneuf, 1969; Nitsenko, 1967; Boch, Masing, 1979; Boch, Smagin, 1993). Большинство специалистов в области изучения болот, геоботаников и географов сходятся во мнении, что их ключевыми характеристиками являются повышенное увлажнение, специфическая влаголюбивая растительность и наличие торфа, хотя соотношение и характер этих компонентов различен среди разных авторов. Под термином «болото» мы понимаем природный ландшафт гидроморфного ряда, для которого характерно постоянное или длительное обильное увлажнение (застойное или слабопроточное), определяющее специфический характер растительности и особый тип почвообразования, одним из проявлений которого является отложение торфа (Lapshina, 2004, 2010).

Границей болота с суходолом считается нулевая торфяная залежь (Razvedka…, 1953). Согласно Водному кодексу Российской Федерации (The Water Code …., 2006) болота относятся к поверхностным водным объектам, граница которых также определяется по границе торфяной залежи на нулевой глубине (ФЗ № 74-ФЗ, статья 5). В настоящее время торфяные болота рассматриваются как один из нескольких типов водно-болотных угодий (ВБУ) (Wetlands…, 2000).

Однако наличие торфа – признак не абсолютный. Во многих районах широко распространены земли болотного ряда, не накапливающие торфа. К этой категории относятся некоторые типы пойменных земель, которые принято называть «торфянистыми» или «болотистыми лугами» (Shennikov, 1964). Сюда же относятся заболоченные леса, в составе, структуре и почвенном профиле которых все признаки болотного процесса налицо, но слой торфа не выражен. Площадь таких лесов в таежной зоне Западной Сибири составляет не менее 25% от площади всех лесных угодий (Goldin, 1976). Известно, что некоторые из этих заболоченных лесов и лугов могут долгое время находиться в таком состоянии (P’yavchenko, 1985). Несмотря на ярко выраженный болотный процесс, отмершее органическое вещество здесь успевает разрушаться в своей значительной массе, не переходя в торф. Такие земли должны рассматриваться как особые, устойчивые во времени типы ландшафтов.

В других случаях заболоченные земли представляют собой промежуточную стадию формирования болота, которая может быть достаточно быстротечна, особенно при аллохтонном (наползающем) типе заболачивания, и отсутствие торфяного пласта при этом – лишь временное явление.

Для оценки баланса климатически активных веществ в болотных экосистемах России особый интерес представляют торфяные болота, то есть те типы болотных ландшафтов, где болотный процесс находится на высокой стадии развития и выражен не только в чертах состава и строения растительности и почвенных процессах, но и в виде более или менее мощного слоя торфа. В связи с этим, важно провести границу между торфяным болотом и заболоченными землями. К заболоченным землям относят избыточно увлажненные земли со слоем торфа в 30 или 50 см в неосушенном состоянии (Kats, 1941; Vompersky et al., 2011). Более объективным критерием для отнесения участка территории к той или иной категории земель следует считать связь корневых систем древесной растительности с минеральным грунтом. Когда корни живых деревьев теряют такую связь и полностью размещаются в торфяной залежи, следует считать, что стадия заболоченных лесов сменилась болотом (P’yavchenko, 1985). В тундрах, где древесный ярус отсутствует, к торфяным болотам правомерно относить ландшафты, где мощность торфяного горизонта превышает корнеобитаемый слой, который редко достигает 20-30 см.

Еще более сложны и запутаны в болотоведении подходы к типологии и классификации болот. Причины этого кроются в исторически сложившихся направлениях в изучении разных компонентов болот: растительного покрова, гидрологии, торфяного тела. Были предложены генетические (происхождение), геоморфологические, гидрологические (источник питания), фитоценотические и ботанико-географические классификации болот, а также различные ландшафтные классификации, построенные на разных сочетаниях признаков.

С методологической точки зрения в проблеме классификации можно выделить два аспекта: что классифицировать, то есть проблема объекта классификации, и как классифицировать, то есть вопрос классификационной деятельности, включая проблемы подбора признаков и выбора классификационных единиц (Masing, 1993).

В отношении методов и подходов к классификации мы полностью согласны с мнением В.В. Мазинга (1993), что система классификации представляет собой результат творческой деятельности исследователя, а не заложена в самой природе, ее нельзя найти или открыть. Поэтому разные подходы и разные признаки, привлекаемые для упорядочивания тех или иных объектов, вполне правомерны и множественность мнений неизбежна. Ценность классификации определяется тем, насколько она отвечает (соответствует) поставленным научным и практическим задачам, а также возможностью раскрыть с ее помощью какие-то природные связи и закономерности, прийти к новым обобщениям и решениям. Гораздо более важной с методологической точки зрения является проблема объекта классификации, которая связана с особенностями пространственно-временной организации болотных ландшафтов.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ

Термин «болото» внемасштабная категория. Она не содержит понятия размерности и используется в отношении территориальных выделов разного объема (ранга) от небольших участков болотных массивов до огромных болотных систем. При изучении и классификации болот важно учитывать это обстоятельство.

Первые высказывания о наличии в природе болот разнокачественных объектов и их сочетаний (комплексов) встречаются уже у классиков болотоведения – Р.И. Аболина, В.Н. Сукачева, А.К. Каяндера, Х. Освальда. Однако в наиболее полном и последовательном виде эта идея получила развитие в трудах Е.А. Галкиной (Galkina, 1946, 1955, 1959), которая выделила на болотах территориальные единицы разной размерности: болотные микро-, мезо- и макроландшафты.¹

На необходимость выделения при изучении растительности болот объектов разных уровней, связанных с разными факторами их возникновения, с разным масштабом их отражения на картах и различиями в их временной динамике во многих своих работах указывает В.В. Мазинг (Masing, 1974, 1988, 1993; 1994; Boch, Masing, 1979). Он выделяет следующие уровни организованности болот и, соответственно, объектов изучения и классификации болотной растительности: элементарные единицы болотной растительности (дерновины мхов, кочки осок), растительность болотных микроформ (гряды, мочажины), растительность болотных фаций или микроландшафтов, растительность простых болотных массивов, растительность болотных систем.

Существование разнокачественных объектов, столь ярко проявляющихся в природе болот, есть отражение более общей закономерности пространственной организации биогеоценотической (ландшафтной) оболочки планеты в целом. Это следует из того факта, что живой покров Земли обладает сложной биологической и географической структурой, одной из форм проявления которой, служат уровни интеграции живого (Shvarts, 1973), объединяющиеся в иерархию живых систем от субклеточных уровней до популяционных и биогеоценотических (L’vov, 1995).

При переходе от одного уровня к другому изменяется объект исследования и предметом изучения становятся новые (иные) признаки и свойства, специфичные для данного уровня. Соответственно меняются и методы исследования, понятийный и терминологический аппарат. Важным является, что каждый уровень исследования осуществляется в своем масштабе работ. Начиная с биогеоценотического уровня, объект исследования – живая система – выходит из области биологических наук и становится объектом географическим. Предметом исследования становятся не организмы и их совокупности, а ландшафты и протекающие в них процессы.

Создаваемая на территории России система наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов предполагает проведение исследований на внутриценотическом (изучение элементов пространственной структуры болотных растительных сообществ), биогеоценотическом (изучение растительности и углеродного баланса болот), ландшафтном (собственно болотоведческие исследования болотных массивов и их систем) и (суб)региональном (болотное районирование) уровнях (Lapshina, 2000; Табл. 1).

Таблица 1. Объекты и уровни исследования болот

Большинство отечественных исследователей болот различают три основных уровня пространственной (хорологической) организации болотных ландшафтов: микроландшафты, мезоландшафты и макроландшафты (Ivanov, 1976; Galkina, 1946, 1959; Masing, 1974; Boch, Masing, 1979 и др.). Остановимся подробнее на каждом из них.

1) Болотный микроландшафт представляет собой элементарную единицу болотного ландшафта(поверхности болота) и сопоставима с «болотными участками» (miresites, wetland sites) или «местообитаниями» (habitats) в понимании западных авторов (Eurolaetal., 1984; Wells, Zoltai, 1985; Lindsay, 2016).Каждый тип микроландшафта характеризуется специфическими особенностями гидрологического режима, водно-минерального питания, микрорельефа поверхности и растительности. Микроландшафты могут быть гомогенного или комплексного строения в зависимости от характера гидрологических условий в пределах болотного массива или болотной системы. В настоящее время в отечественном болотоведении чаще используется термин «болотный участок» или «болотная фация» (Lopatin, 1954), при этом фация не всегда является идентичной понятию болотного микроландшафта.

Понятие болотной фации

В геологии термин «фация» означает пласт осадочных отложений, накопившийся в одинаковых условиях среды. В ландшафтоведении под фацией понимают низшую типологическую единицу географической оболочки, которая представляет собой однородный участок земной поверхности со всей совокупностью живых и косных компонентов, сложившихся на нем при определенных условиях в результате длительного развития (Berg, 1945; Solntsev, 1949). На первый план рассмотрения при анализе ландшафтной фации выдвигается её геологическая основа, толща осадочной породы, отложенной за все время существования фации.

В болотных ландшафтах такой осадочной породой является торф, поэтому он должен быть поставлен в основу выделения фаций. Растительность является важным таксономическим признаком при разделении болотных фаций, но лишь постольку, поскольку она является исходным материалом процесса торфообразования с одной стороны, и индикатором экологических условий, в которых протекает этот процесс – с другой. Кроме того, растительный покров и его пространственная структура, наряду с элементами внутриболотной гидрологической сети, являются основными признаками дешифрирования болотных фаций (болотных микроландшафтов) по космическим и аэрофотоснимкам при дистанционных методах исследования (Galkina, 1962, 1966; Terentieva et al., 2016; Minasny et al., 2019).

Попытки сопоставления единиц болотной растительности и отлагаемых ими видов торфа возникали неоднократно. Наиболее ярким примером этого являются сопряженные классификации болотной растительности и видов торфа, разработанные С.Н. Тюремновым (Tyuremnov, 1957), «фитоценозы» и «растительные группировки» которого по сути дела соответствуют понятию болотной фации. Большинство же болотоведов, используя ландшафтное понятие «фации», понимают под ним, как правило, фитоценотически однородный выдел болотного массива как простого, так и комплексного строения (Lopatin, 1954).

Ф.З. Глебов, рассматривая болотные фации лесной зоны Енисейского левобережья, впервые вводит в это понятие наряду с современным растительным покровом пласт торфа, отложенный именно этим вариантом растительности (Glebov, 1969). Однако это важное теоретическое положение осталось неразвитым. Из-за различной степени изученности компонентов болотного ландшафта автор делит его на два самостоятельных объекта: 1 – все то, что находится на поверхности болота (растительность, микрорельеф и корнеобитаемый слой); 2 – торфяную залежь; и каждый из них характеризует и классифицирует отдельно.

Дальнейшее развитие представления о болотных фациях получили в работах Ю.А. Львова (L’vov, 1974, 1977, 1979). Современные фации закономерным образом размещены в пределах болотного массива и находятся во взаимодействии друг с другом и окружающей средой. Возникновение и развитие фаций в значительной мере определяется климатическими и почвенно-гидрологическими факторами географической среды. Мощным косвенно действующим фактором является рельеф, способствующий перераспределению влаги. Нарастание толщи торфа в процессе развития болота, а также крупные циклические изменения физико-географической среды, приводят к изменению условий водно-минерального питания, в результате чего происходит смена растительного покрова и, соответственно, смена болотных фаций.

Таким образом, геологическим фундаментом для болотной фации служит пласт торфа, который сложен растительными остатками предшествующей фации. Торфяная залежь представляет собой геологическое содержание сменяющих друг друга в процессе развития болотного массива болотных фаций. Верхний пласт торфа принадлежит современной фации, а нижние пласты представляют собой древние (геологические) фации. Геологические фации, исчезнувшие в современном ландшафтном облике болот того или иного района, являются реликтовыми для этого района.

Некоторые авторы считали, что одним из важнейших свойств фации является генетическое единство входящих в её состав болотных участков (Elina, 1968). На этом основании Е.А. Галкина включала в состав фации (микроландшафта) всю торфяную залежь до минерального дна (Galkina, 1959, 1964, 1984). Такое понимание объёма фации, с одной стороны, бесконечно увеличивает их число в соответствии с количеством сочетаний современных пространственно однородных единиц болотного массива, с характером напластования слоев торфяной залежи под ними. С другой стороны, лишает возможности свободного оперирования ими в пространственном и временном отношениях. В результате исчезает основное преимущество понятия «болотной фации», как элементарной пространственно-временной единицы болотного массива. Правильнее торфяную толщу в пределах элементарного болотного участка рассматривать, как свиту болотных фаций (L’vov, 1974), и по признаку сходства строения свит выделять генетически близкие участки болотных массивов.

Некоторые авторы приравнивали понятия биогеоценоза и болотной фации (Bogdanovskaya-Gienef, 1946; P’yavchenko,1985; Prosorov, 1974), однако фация шире как в горизонтальном, так и в вертикальном плане. Это в первую очередь относится к фациям комплексного строения (грядово-мочажинным, грядово-озерковым, веретьевым и аапа комплексам), в которых гряды и мочажины, по сути, являются самостоятельными биогеоценозами со своим составом биоты, специфическими экологическими условиями и особенностями функционирования. Нередко и относительно гомогенные пространственно сопряженные участки, занятые близкими по видовому составу биогеоценозами (например, дернистоосоковым, вейниково-дернистоосоковым с редким древесно-кустарниковым ярусом из ив и березы), но отлагающие один вид торфа (дернистоосоковый), входят в состав одной фации.

По мере накопления торфа нижние слои торфяной залежи выходят из пределов биогеоценоза, лишаясь организменной составляющей, но остаются в пределах фации (L’vov, 1979). Однако иногда в природе вертикальные границы биогеоценоза и фации совпадают. Это наблюдается, когда болотный биогеоценоз со сложившейся устойчивой структурой еще не успел отложить свойственного ему пласта торфа. В этом случае его можно рассматривать как неполночленную фацию, лишенную своей геологической составляющей.

Для оценки бюджета углерода и динамики его накопления болотными биогеоценозами использование понятия болотной фации более предпочтительно, чем микроландшафт, под которым, как правило, понимают только участок поверхности болота. В нашем понимании болотная фация – это элементарная ландшафтная единица болотного массива, которая представляет собой совокупность сходных по флористическому составу и структуре болотных биогеоценозов или, напротив, комплекс закономерно сочетающихся на значительном протяжении контрастных биогеоценозов, отлагающих в определенных относительно постоянных условиях водно-минерального питания один вид торфа (простого или комплексного строения). Фация хорошо выражена в пространстве и достаточно устойчива во времени. Она является основной (элементарной) единицей, как торфяного тела, так и современного биогеоценотического покрова (Lapshina, 2000, 2004).

Устойчивость фации контролируется, с одной стороны, действием более высоких уровней организации системы (болотного массива, системы болотных массивов, биогеомассива в целом), ответственных за относительное постоянство абиотической (инвариантной) основы фации, с другой – действием слагающих фацию биогеоценозов с их специфическими фитоценотическими механизмами, обеспечивающими стабильность биотической (динамической) составляющей фации. Одним из таких механизмов является пространственное перемещение экологически разнородных структурных элементов биогеоценоза (например, приствольных повышений и топких микропонижений) в ходе его функционирования.

Структура болотных фаций

В трактовке понятия «структура ценоза» выделяются три основных направления: конституционное (изучающее состав растительных сообществ), пространственное (морфологическое строение) и функциональное (совокупность связей) (Masing, 1969; Korchagin, 1976). В целях изучения бюджета углерода предметом нашего рассмотрения является пространственная (прежде всего горизонтальная) структура болотных фаций, которая в свою очередь складывается из пространственной структуры входящих в её состав биогеоценозов, и функциональная структура, отражающая потоки вещества и энергии.

Пространственная структура болотных фаций и биогеоценозов.

Основой любого наземного биогеоценоза выступает фитоценоз, в границах которого он определяется и существует. Именно растительная компонента создает его пространственную структуру. Под пространственной структурой биогеоценозов понимают размещение отдельных элементов в вертикальном и горизонтальном направлении, что определяется, с одной стороны, набором жизненных форм растений, а с другой – известной неоднородностью и неравномерностью условий абиотической среды, создаваемой на болотах большей частью самими растениями.

Пространственная структура болотных биогеоценозов, как и всяких других, вырабатывалась в течение длительного времени и является результатом сложных взаимоотношений отдельных растений и их групп между собой, и условиями внешней среды (Shennikov, 1964; Sukachev, 1973). Развитие того или иного типа структуры в пределах болотной фации является отражением всего комплекса абиотических условий – той инвариантной основы, на которой формируется фация.

Специфической особенностью болотных ландшафтов является резко выраженная неоднородность их горизонтального строения, которая, как правило, связана с микрорельефом. Известно, что формирование микрокомплексности, как общеприродной закономерности, наблюдается в случае частичной утраты растительностью её эдификаторных свойств и выдвижения на первый план абиотических условий среды (Lopatin, 1958). На болотах основным средообразующим фактором, приводящим к развитию микрокомплексности, является обильное увлажнение. Увеличение же в субстрате (торфе) воды сверх его полной влагоёмкости ведет к возрастанию гомогенности растительного покрова.

Различают два типа пространственной неоднородности растительного покрова: мозаичность и комплексность (Yaroshenko, 1961; Shennikov, 1964; Sukachev, 1972; Korchagin, 1976 и др.). Большинство авторов под мозаичностью понимают внутреннюю неоднородность фитоценоза. В комплексе же всегда участвуют фитоценозы двух или нескольких ассоциаций. Таким образом, решение вопроса о комплексности растительного покрова вытекает из понимания объёма фитоценоза и растительной ассоциации. Наибольшее расхождение взглядов относительно объёма фитоценотических единиц наблюдается именно на этом уровне и вызвано это объективными причинами.

Представление о фитоценозах складывалось и развивалось на примере лесной растительности. Выделение их проводилось по доминантам всех ярусов, которые в лесах хорошо заметны и пространственно выражены. В дальнейшем при использовании этого понятия для изучения луговой и болотной растительности обнаружились значительные трудности. В первом случае – вследствие большого числа и непостоянства доминантов, во втором – за счет резко выраженного микрорельефа и сочетания мелких пятен с различным набором доминантов.

Основываясь на доминантном принципе, многие болотоведы пришли к очень дробному пониманию болотных фитоценозов (Lopatin, 1949; Liss, Berezina, 1981; Lissetal., 2001 и многие другие). В качестве теоретического обоснования данного подхода использовано положение о соответствии линейных размеров эдификаторов, которыми на болотах являются, как правило, травы и мхи, площади образованных ими сообществ. В результате отдельные фитоценозы на болотах стали измерять квадратными дециметрами и метрами. Другие исследователи (Tyuremnov, 1957; P’yavchenko, 1985; Galanina, 2004; Lapshina, 2010;Volkova, 2018, Ivchenko, 2019; Kuznetsov, 2023 и др.) оставались на позициях широкого понимания болотных сообществ, пренебрегая мелкими неоднородностями напочвенного покрова.

Занимаясь изучением пространственной структуры разных типов биогеоценозов (лесных, луговых, болотных), мы пришли к выводу о соизмеримости площадей природных единиц данного ранга независимо от жизненной формы эдификатора их растительного компонента (Lapshina, 1987, 2004). В этом отношении основную роль играют растения, выполняющие структурообразующую функцию и связывающие отдельные элементы растительной мозаики в единое целое – фитоценоз. При этом они не всегда оказываются эдификаторами (например, корневищные травы и осоки в гипновой топи или кустарнички и деревья на сфагновом болоте).

Общепризнанно, что одним из важнейших признаков фитоценоза является наличие взаимодействия между растениями (Lavrenko, 1959; Sukachev, 1975). В экстремальных условиях среды (тундровых, болотных, полупустынных) эта взаимозависимость лишь затушевывается резко выраженной неоднородностью растительного покрова. Детальные исследования, проведенные в пятнистой тундре (Aleksandrova, 1962) показали, что подземные органы растений распределены значительно равномернее, чем их наземные части. Наши исследования также подтверждают наличие тесного взаимодействия корневых систем болотных растений, приуроченных к разным пятнам мозаики, в том числе и связанной с элементами микрорельефа (Lapshina, 1987).

В своей работе при рассмотрении горизонтальной структуры болотных фаций мы выделяем три уровня соподчиненности структурных единиц: биогеоценозы, элементы мозаики и более мелкие структуры. Биогеоценозы являются наиболее крупными элементами болотной фации, которые связаны с некоторой неоднородностью абиотических условий в пределах фации, и относительно постоянны во времени. Отдельному выделу фации часто соответствует один биогеоценоз.

Комплексные фации характеризуются закономерным сочетанием биогеоценозов или их фрагментов. Фрагменты биогеоценозов обладают всеми специфическими особенностями соответствующих биогеоценозов, но выражены на участках меньших площади выявления их полного видового состава и особенностей горизонтальной структуры (Sukachev, 1964, 1972). Значительные размеры чередующихся в пространстве биогеоценозов (хотя бы одного из членов комплекса) исключают возможность взаимодействия других его компонентов. Торфяная залежь их характеризуется комплексным строением, причем пласты торфа, отложенные разными биогеоценозами, определенным образом сочетаясь друг с другом, могут достигать значительной мощности.

Болотные биогеоценозы в свою очередь состоят из более мелких структурных единиц (L’vov, 1979), элементов мозаики, которые соответствуют понятию парцелл в лесных биогеоценозах (Dylis, 1969). Эти единицы формируются в процессе функционирования биотической составляющей биогеоценозов и в болотных условиях связаны, как правило, с элементами нанорельефа (например, приствольные повышения деревьев или их групп и топких понижения между ними) или клоновым развитием болотных растений (например, пятна мозаики осок и трав в гипновой топи). Такие элементы мозаики – наименьший по размерам элемент горизонтального расчленения биогеоценозов, охватывающий все его горизонты вертикальной структуры, и поэтому обладающий определенной целостностью. В горизонтальном плане они связаны между собой посредством корневых систем растений-структурообразователей.

В отличие от биогеоценозов, которые относительно устойчивы, элементы мозаики перемещаются в пространстве со скоростью соответствующей длительности жизни основных строителей сообществ. В результате микрокомплексность торфяной залежи, вызванная мозаичным строением биогеоценоза, выявляется в виде флуктуаций ботанического состава относительно однородного пласта.

Горизонтальная неоднородность растительного покрова имеет и более мелкие формы, но это касается уже структуры отдельных биогеогоризонтов, а не всего биогеоценоза в целом (L’vov, 1979). К ним относятся дерновины сфагновых и гипновых мхов, осоковые кочки, пни, валежины и т.д. Они соответствуют элементарному уровню исследования болотной растительности. Эти неоднородности растительного покрова отражаются в торфе, но не выявляются современными методами его анализа.

Функциональная структура болотных биогеоценозов. Экосистема биогеоценоза.

Наряду с понятием «болотный биогеоценоз» мы широко пользуемся понятием «болотные экосистемы». Основное расхождение представлений о биогеоценозах и экосистемах заключается в том, что если биогеоценозы выделяются как участки биогеоценотической оболочки и включают в себя все компоненты в пределах своих границ, то экосистемы выделяются по признаку трофических цепей (Aleksandrova, 1971; L’vov, 1979) и не обязательно включают все элементы биосферы на данном участке.

Экосистема – внеранговое понятие. Экосистемы могут быть очень крупными и совсем небольшими. Различают три категории экосистем: микроэкосистемы (типа пня дерева, муравейника, навозной кучи); мезоэкосистемы, обычно равные фитоценозу (биогеоценозу) и макроэкосистемы типа тундры, пустыни или океана (Duvigneaud, Tanghe, 1973; Dreux, 1976). Все они обладают определенной стабильностью и в каждой из них происходит свой обмен веществ.

Несмотря на свою безранговость понятие экосистемы более универсально, чем биогеоценоз, поскольку может быть применено не только к наземным, но и к водным и антропогенным системам. Кроме того, функциональные связи в форме потоков вещества и энергии легче поддаются математизации и моделированию, чем другие параметры биогеоценоза, что очень важно в связи с развитием современных инструментальных методов изучения природных систем.

С функциональной точки зрения биогеоценоз принято рассматривать как систему, состоящую из определенных блоков, в каждом из которых существуют запасы веществ и энергии (Titlyanova, 1976). Блоки связаны между собой и окружающей средой потоками вещества и энергии. Таким образом экосистема биогеоценоза представляет собой систему его внутренних функциональных связей.

2) Болотный мезоландшафт представляет собой отдельный болотный массив простого или более сложного строения, развивающийся из одного генетического центра (центра торфонакопления). На ранних стадиях развития болотного массива может наблюдаться слияние нескольких генетических центров в пределах одной геоморфологической поверхности, но в дальнейшем их развитие происходит в виде одного торфяного тела с единой гидрологией. Как правило, болотные мезоландшафты ограничены одной болотной впадиной и более или менее отчетливо выделяются на фоне незаболоченных территорий.

Болотный массив (болотный мезоландшафт) рассматривается Е.А. Галкиной в качестве основной ландшафтной единицы, способной к саморазвитию и состоящий из совокупности взаимосвязанных в пространстве и взаимообусловленных болотных микроландшафтов (Galkina, 1959, 1962, 1966).

В процессе торфонакопления и разрастания болот вширь отдельные болотные массивы (мезолондшафты) сливаются друг с другом. В результате образуются сложные болотные образования – болотные системы.

3) Болотный макроландшафт представляет собой крупную болотную систему комплексного строения, которая формируется в результате слияния первоначально изолированных, нередко заметно различающихся по гидрологическим условиям и типу водно-минерального питания болотных мезоландшафтов, которые возникли в отдельных генетических центрах и долгое время развивались независимо друг от друга. Слияние их происходит на поздних стадиях развития. В пределах болотных макроландшафтов часто встречаются минеральные острова с лесом, остаточные водоемы и водотоки.

Различают простые и сложные системы болотных массивов (Yurkovskaya, 1969, 1988). Простая болотная система состоит из двух или более болотных массивов, находящихся на одной или близких стадиях развития. Сложная болотная система включает разнотипные болотные массивы, находящиеся на разных стадиях развития. Хорошим примером болотного макроландшафта сложного строения может служить Большое Васюганское болото – крупнейшая болотная система земного шара, площадь которой составляет более 5 млн га (Bolshoe Vasyuganskoe …, 2002).

В условиях Западно-Сибирской равнины с ее выровненным рельефом, высокой степенью заболоченности и заторфованности, болота представлены в основном крупными болотными массивами сложного строения и обширными болотными системами. На практике нередко бывает трудно разделить пространственные (хорологические) единицы разного уровня, особенно мезо- и макроландшафты. Ясные границы между этими двумя уровнями ландшафтной организации болотных систем нередко отсутствуют.

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ И ПОДХОДЫ К КЛАССИФИКАЦИИ БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ

В большинстве существующих классификаций болотных ландшафтов, их рассматривают на уровне болотных массивов (Tzinserling, 1938; Galkina, 1946; Nitsenko, 1967;Yurkovskaya, 1992) или болотных фаций (болотных микроландшафтов, болотных участков или биогеоценозов) (Romanova, 1964; Glebov, 1969; Prozorov, 1974; Ivanov, 1976; Glebovetal. 1978; Lissetal., 2001; Lapshina, 1987, 2004 и др.).

При этом классификация базируется на каком-либо одном, наиболее важном с точки зрения исследователя признаке: геоморфологическом залегании (Vinogradova, 1957; P’yavchenko, 1958; Rubtsov, 1974; Galkina1959 и др.), условиях водно-минерального питания (Sjörs, 1950), растительном покрове (Tsinzerling, 1938; Kats, 1948, 1971; Lopatin, 1954; Tyuremnov, 1957; Prozorov, 1974; Yurkovskaya, 1974, 1975 и др.).

Имеется также большое число классификаций болот, основанных на совокупности разных признаков – растительности и географии (Tsinzerling, 1938; Yurkovskaya, 1974, 1992), положении в рельефе, гидрологии, растительности, истории развития и т.д. (Elina, 1974; Romanova, 1974; Kaule, 1976; Lissetal., 2001 и др.). Стремление учесть наиболее полный набор признаков направлено на построение универсальной классификации болот. Предполагалось, что такая классификация будет наиболее полно отражать все многообразие и природу болот. Однако попытки одновременно использовать много признаков не дали ожидаемых исчерпывающих классификаций. В результате появлялось очень большое количество трудно сопоставимых между собой, в значительной мере уникальных либо формальных типологических единиц.

В последнее время наметилась тенденция построения классификационных систем по отдельно взятым признакам с последующим их совмещением (Lapshina, 2004).

В качестве наиболее важных признаков болотных ландшафтов, которые и раньше в той или иной мере использовались при классификации болот, являются следующие: 1 – принадлежность биоклиматической зоне, 2 – принадлежность определенной геолого-генетической поверхности, 3 – положение в рельефе, 4 – особенности водно-минерального питания, 5 – ландшафтно-физиономический облик, 6 – современная растительность и отлагаемый ею пласт торфа. По каждому из этих признаков можно провести самостоятельные классификации, которые будут представлять соответствующие уровни (слои) общей классификационной схемы: зонально-географический, геолого-генетический, геоморфологический, гидролого-геохимический, ландшафтно-физиономический (Приложение табл.П1, П2, П3).

По мере необходимости и наличия информации число уровней может дополняться, и в пределах каждого из них классификационная система может развиваться линейно и иерархически. В зависимости от масштаба и конкретных задач исследования используется один или несколько уровней классификации, а основными типологическими единицами могут выступать крупные болотные системы, определяющие общий ландшафтный облик территории, болотные массивы или отдельные болотные фации (микроландшафты, болотные участки).

На практике далеко не всегда возникает необходимость разработки детальной классификации болотных ландшафтов. Дробность классификации и, соответственно, число типологических единиц легенды определяются (задаются), с одной стороны, техническими возможностями их выявления (дешифрирования, «узнавания») на космических и аэрофотоснимках определенного масштаба, с другой – степенью обеспеченности выделяемых типов болотных ландшафтов содержательной (атрибутивной) информацией.

На ключевых участках (полигонах) оценка круговорота углерода и накопления его в торфяной залежи проводится в конкретных болотных биогеоценозах и болотных фациях, выявляемых на космических снимках высокого разрешения и аэрофотоснимках по горизонтальной структуре современного растительного покрова (Usova, 2009; Mahdavietal., 2018). Однако охватить наземными исследованиями все разнообразие болотных биогеоценозов и болотных фаций в масштабе страны не представляется возможным.

Наиболее перспективными для генерализации информации о типологическом разнообразии болотных ландшафтов крупного региона и всей страны для целей изучения углеродного баланса представляется зонально-географический и ландшафтно-физиономический уровни классификации.

Зонально-географические типы болот

Зонально-географический тип болот отражает общие условия развития болотных ландшафтов в связи с глобальными зонально-климатическими подразделениями земной поверхности. Изменение соотношения тепла и влаги по широте приводят не только к формированию зональных, климатически обусловленных типов растительности (тундровой, таежной, хвойно-широколиственной или степной), но и к развитию болот определенного физиономического облика и структуры поверхности.

В направлении с севера на юг на равнинах Северной Евразии выделяются следующие зонально-географические типы болот (Tsinzerling, 1938; Kats, 1971; Boch, Masing, 1979; Yurkovskaya, 1992, 2010; Mires…, 2017): полигональные (арктические осоковые), бугристые, выпуклые сфагновые, плоские (гипновые и лесные), вогнутые (осоковые и тростниковые).² Наиболее отчетливо болотные зоны выражены на равнинной территории Западной Сибири (Приложение табл. П1; Romanova, 1976; Semenova, Lapshina, 2001; Lapshina, 2004).

Тип полигональных болот – развит в тундре, современный рисунок поверхности обусловлен морозобойным растрескиванием грунта, что наблюдается на плоских слабо дренированных речных и морских террасах и по заболоченным днищам бывших озер (хасыреев). Торфонакопление лимитируется низкими температурами и небольшой продолжительностью вегетационного сезона. Глубина сезонного оттаивания от 15–20 см на валиках до 40–50 см в центре обводненных полигонов. Несмотря на свой древний (раннеголоценовый) возраст, полигональные болота находятся на эвтрофной стадии развития, что обусловлено распространением невыщелоченных и слабо выщелоченных подстилающих грунтов.

Тип бугристых болот – особо характерен для лесотундры и северной тайги. Структура поверхности обусловлена процессами термокарста (протаивания в мерзлом грунте) и мерзлотного пучения. Занимают обширные площади междуречных пространств. Высота бугров определяется местными гидрологическими условиями и зависит от количества притекающей на болото влаги. Торфонакопление осуществляется в основном в термокарстовых депрессиях между буграми. Основная масса бугристых болот вступила в олиготрофную стадию развития, при этом соотношение верховых, переходных и низинных торфов в торфяных залежах примерно одинаково.

Тип выпуклых (сфагновых комплексных) болот – абсолютно доминирует в средней и южной тайге. Выпуклая поверхность обусловлена оптимальными климатическими условиями торфонакопления (преобладание осадков над испарением). Сложная структура поверхности (гряды, мочажины, озерки, рямы и их разнообразные сочетания) формируется в результате поверхностного внутриболотного стока. Болота этого типа питаются атмосферными осадками и развиваются на всех типах поверхности, в том числе на речных террасах и междуречных пространствах, занимая обширные площади.

Тип плоских и слабовыпуклых (гипновых и лесных) болот– характерен для южной части лесной зоны или подтайги. Поверхность плоская или слабо наклоненная в сторону основного водоприемника. Несмотря на заметное сокращение роли атмосферных осадков в питании болот, они активно развиваются не только в долинах рек, так и за их пределами, занимая обширные площади в южной части междуречья Оби и Иртыша, или представлены многочисленными изолированными болотными массивами. Имеют гомогенное или комплексное строение, образуя веретьевые комплексы.

Тип вогнутых (осоковых и тростниковых) болот – развивается в пределах лесостепной и степной зон, в условиях постоянного дефицита атмосферной влаги. Размещаются в неглубоких депрессиях, преимущественно в виде четко отграниченных болотных массивов и в долинах рек. Торфонакопление лимитировано резкими сезонными колебаниями уровня грунтовых вод. Верховые сфагновые участки имеют крайне ограниченное распространение и представлены редкими островами «рямов» в окружении низинных травяных (осоково-тростниковых) болот, известных в Сибири под названием – «займищ».

Физиономический тип (облик) болот

Физиономический облик растительного покрова болот является интегральным показателем (своего рода индикатором) всего комплекса экологических условий болотных местообитаний, среди которых наиболее важными являются уровень увлажнения и степень обеспеченности торфяного субстрата элементами минерального питания и азотом.

По физиономическому облику все многообразие болотных ландшафтов можно объединить в четыре основных типа (категории) (Warner, Rubec, 1997; Lapshina, 2004): 1 – высокопродуктивные травяные (тростниково-крупноосоковые) пойменные болота (marshes), 2 – лесные болота или согры (swamps), 3 – низкопродуктивные осоково-моховые топяные болота (fens), 4 – выпуклые (сосново)-кустарничково-сфагновые болота (bogs).

Каждая из этих категорий может использоваться на различных уровнях пространственной организации болотных экосистем от уровня болотной фации (болотного микроландшафта) до болотного массива (болотного мезоландшафта) и системы болотных массивов (болотного макроландшафта). На высоких уровнях пространственной организации принадлежность к тому или иному физиономическому типу определяется преобладанием соответствующего физиономического типа растительности в пределах болотного массива или системы.

Высокопродуктивные травяные пойменные болота (marshes). Маршами называются водно-болотные угодья (wetlands), которые связаны с мелководьями, где уровень воды изменяется в разные сезоны года и по годам вследствие затопления полыми или талыми снеговыми водами и испарения. Марши в материковой части Северной Евразии ассоциируются главным образом с обширными поймами рек и их крупных притоков. В лесостепной и степной зонах Западной Сибири к ним относятся займища и прибрежные заросли на мелководьях замкнутых озер. В русскоязычной литературе маршам соответствует и чаще используются термины «болотистые и торфянистые луга», «низинные травяные болота».

Марши характеризуются относительно высоким плодородием, которое обеспечивается частичной минерализацией органического вещества, в том числе илистой фракции, приносимой полыми водами. Сравнительно высокое плодородие местообитаний выражается в более высокой продуктивности растительного покрова по сравнению с другими типами болотных ландшафтов. Растительность маршей характеризуются высокотравными крупноосоковыми и тростниковыми сообществами, развивающимися в застойных условиях высокого увлажнения.

По характеру растительного покрова высокопродуктивные травяные пойменные болота (marshes), развивающиеся на органно-минеральных и торфяных отложениях, соответствуют преимущественно классу Phragmito-MagnocariceteaKlika in Klika et Novak 1941 и близким к нему синтаксонам союза Salicipentandrae-Betulionpubescentis Clausnitzerin Dengler et al. 2004 класса Alnetea-glutinosaeBr.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 эколого-флористической классификации.

Лесные болота – чернольшаники исогры (swamps). Отличительной особенностью лесных болот является развитие хорошо выраженного древостоя (нередко лесного облика) высотой от 8-10 до 22 (25) м с общим проективным покрытием крон более 30%. Они откладывают древесный или богатый древесными остатками торф. Лесные болота характеризуются хорошо выраженным микрорельефом, образованным приствольными повышениями, корневыми системами деревьев и осоковыми кочками. Микроповышения обычно на 20-50 см превышают уровень глубоких топких понижений. Средний уровень болотных вод в летний период располагается у поверхности межкочий или на 5-10 см превышает ее. В зависимости от обеспеченности местообитаний лесных болот растворенными основаниями и азотом выделяются эвтрофные (nutrient rich), мезотрофные богатые основаниями (base-rich, sub-neutral) и мезотрофные бедные основаниями (base-poor) лесные болота. Первые большей частью ассоциируются с черноольховыми болотами европейской части России. Лесные болота бореального облика (согры) с участием в древесном ярусе ели, кедра сибирского, березы, лиственницы распространены в Сибири.

Все лесные болота европейской части России и южной части лесной зоны Западной Сибири, как особый физиономический тип болотных ландшафтов, целиком соответствуют классу Alnetea glutinosae, несмотря на всю широту диапазона экологических условий и большое разнообразие растительных сообществ, представленных в пределах данного типа.

Топяные осоково-моховые болота (fens). Осоково-моховые топи (fens) представляют собой открытые, реже слабо залесенные, преимущественно минеротрофные болота или их отдельные участки (болотные фации). Многочисленные обводненные сфагновые мочажины в пределах омбротрофных болотных комплексов исключительно атмосферного питания также могут быть отнесены к этому физиономическому типу болот.

В целом осоково-моховые топи (fens) характеризуются растительностью с доминированием крупных (Carexrostrata, C. lasiocarpa) или низкорослых осок и других низких трав (Eriophorum, Rhynchospora, Scheuchzeria) с хорошо выраженным моховым покровом или без него. Кустарниковые березки (0.5–1.5 м высотой), реже деревья (3–6 м высотой), могут также играть заметную роль в топях с высоким уровнем стояния болотных вод, вследствие развития микрорельефа в виде мягких моховых кочек. Видовой состав растительных сообществ в топях может сильно различаться в зависимости от степени их проточности и химического состава болотных вод.

Топяные участки болот с кислыми условиями среды и особо низким содержанием в воде минеральных веществ относятся к экстремально бедным топям (extremely poor fens). Топи с менее кислым субстратом (преимущественно проточные) и более или менее бедные основаниями относятся к бедным и умеренно богатым топям (poor and moderate poor fens). Первые отличаются развитием сплошного ковра сфагновых мхов, вторые характеризуются участием в моховом покрове, как сфагновых, так и гипновых мхов и мезотрофных видов осок и болотнотравья. Топи с условиями среды близкими к нейтральным и более высокой концентрацией растворенных минеральных веществ составляют группу топей богатых основаниями (base rich), где доминируют осоки, кальцефильные травы и гипновые мхи (Bryum pseudotriquetrum, Drepanocladus spp., Hamatocaulisvernicosus,Tomentypnumnitens).

Осоково-моховые топи (fens), как особый физиономический тип болотных ландшафтов, по комплексу экологических условий и растительному покрову полностью отвечает разным союзам класса Scheuchzeriopalustris-Cariceteanigrae Tx. 1937эколого-флористической классификации.

Выпуклые (сосново)-кустарничково сфагновые болота (bogs). Сосново-кустарничково сфагновое болото как физиономический тип (соответствует английскому термину «bog»), применительно к отдельному болотному массиву или крупной болотной системе представляет собой торфяное болото верхового типа. Такие болота характеризуются сравнительно высокой скоростью аккумуляции торфа, выпуклой формой поверхности и уровня болотных вод, развитием разнообразных комплексов с грядами, мочажинами и вторичными озерками, доминированием сфагновых мхов, главным образом Sphagnum fuscum, S. angustifolium, S. divinum и эрикоидными (ксероморфными) кустарничками в растительном покрове; развитым низкорослым древесным ярусом из сосны, реже без него. Верховые (сосново)-кустарничково сфагновые болота возвышаются над окружающими участками топей, лесных болот и суходолов на 3-5 (8) метров.

В лесной зоне Западной Сибири такие выпуклые кустарничково-сфагновые участки болот всегда покрыты более или менее ясно выраженным ярусом сосны, но высота деревьев различается от 0.4-1(1.5) до 8-10 м в зависимости от уровня болотных вод, который располагается на глубине от 20 до 60-70 см ниже поверхности. Единственным источником водного питания сосново-кустарничково-сфагновых болот являются бедные растворенными минеральными веществами атмосферные осадки.

Выпуклое сосново-кустарничково-сфагновое болото (bog), как физиономический тип растительности болотных ландшафтов, полностью соответствует в широком смысле классу Oxycocco-SphagneteaBr.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 эколого-флористической классификации болотной растительности.

КЛАССИФИКАЦИЯ ТОРФЯНЫХ БОЛОТ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ ИЗУЧЕНИЯ УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА

Ранее нами была предложена классификационная схема торфяных болот лесной зоны Западной Сибири с целью обобщения и экстраполяции результатов инструментальных измерений основных составляющих углеродного баланса (первичной продукции, эмиссии углекислого газа и метана), а также оценки динамики накопления углерода в торфяных залежах, полученных на модельных объектах в пределах ключевых участков на территории лесной зоны Западной Сибири (Lapshina, 2004). Она включала пять типов болот и заболоченные леса.

Все разнообразие преобладающих типов собственно болотных экосистем на территории всей Западной Сибири по особенностям их структуры и функционирования может быть сведено к семи основным единицам (типам болот и болотных участков): 1 – кустарничково-дикрановые, кустарничково-сфагновые и кустарничково-лишайниковые мерзлые торфяные бугры; 2 – рямы (выпуклые сосново-кустарничково-сфагновые болота); 3 – омбротрофные сфагновые топи и мочажины; 4 –бедные (мезоолиготрофные и мезотрофные) осоково-моховые топи атмосферного и смешанного питания; 5 – богатые гипновые топи грунтового питания; 6 – лесные болота (согры); 7 – мезоэвтрофные травяные (крупноосоковые, тростниковые) пойменные болота и займища. Два типа болотных экосистем – рямы и бедные осоково-моховые топи – разделяются на подтипы (Табл. 2).

Таблица 2. Обобщенные типы болотных экосистем и их распространение в Западной Сибири

Примечание. Биоклиматические зоны и соответствующиеим болотные зоны, выделенные по преобладающим типам болот: Т – тундра (зона полигональных болот), СТ/ЛТ – северная тайга и лесотундра (зона бугристых болот), СрТ – средняя тайга (зона сфагновых выпуклых болот), ЮТ – южная тайга, включая зону подтайги или березово-осиновых лесов (зона плоских гипновых и лесных болот), ЛС/С –лесостепь и степь (зона вогнутых травяных болот).

МО – мезоолиготрофные, М – мезотрофные. Сев. рям – слабо залесенные сосной с участием кедра сибирского олиготрофные кустарничково-(лишайниково)-сфагновые болота, замещающие в северной тайге рослый и типичный рям, которые распространены в подзонах южной и средней тайги.

Так на карте болот лесной зоны Западной Сибири, где торфяные болота покрывают около 50 % территории (Terentievaetal., 2016), рямы (сосново-кустарничково-сфагновые биогеоценозы) и рямовые гряды (bogs) занимают в северной, средней и южной тайге 24, 46 и 42% от всей площади болот в этих подзонах. На олиготрофные (омбротрофные) топи и мочажины (extremely poor fens) верховых болот приходится 43, 37 и 20 % соответственно. Бедные, умеренно богатые и богатые элементами минерального питания осоково-сфагновые и осоково-гипновые топи (fens) переходных и низинных болот особенно заметны на юге лесной зоны, где они занимают до 35 % площади болот, в том время как в средней и северной тайге всего 8 и 7 %.Таким образом изучением углеродного баланса болотных экосистем Западной Сибири с большей или меньшей повторностью достаточно охватить 15-20 основных типов биогеоценозов, организовав определение запасов и мониторинг потоков парниковых газов и растворенного углерода на 5-6 стационарных полигонах, где будут представлены репрезентативные типы болот.

Предложенная классификация болот базируется на общих характеристиках ландшафтной структуры, растительности, условиях водно-минерального питания, что отражается в физиономическом облике болот. Кроме того, оказалось, что выделенные типы болот хорошо соотносятся и соответствуют основным флороценотическим комплексам болотных ландшафтов, установленных независимо по результатам статистической обработки описаний болотной растительности (Lapshina, 2003).

Мерзлые торфяные бугры, рямы и омбротрофные сфагновые топи связаны в своем развитии исключительно с атмосферными осадками крайне бедными элементами минерального питания. При этом они резко различаются по условиям увлажнения: от насыщенных водой топких сфагновых ковров и сплавин до относительно сухих условий рямов, бугров и гряд, где глубина залегания воды (мерзлоты) варьирует от 20 до 70 см.

Бедные осоково-моховые топи характеризуются смешанным питанием атмосферными и поверхностно-сточными водами с большим или меньшим участием грунтовых вод. Даже в случаях, где питание на верховых болотах осуществляется преимущественно атмосферными водами (мезоолиготрофные осоково-сфагновые топи), их слабая проточность обеспечивает более благоприятные условия минерального питания растений, что сказывается на продуктивности растительных сообществ и общем облике ландшафтов. В зависимости от доли участия в питании болот различных по богатству грунтовых вод выделяются осоково-болотнотравно-сфагновые и осоково-гипновые топи, хорошо отграниченные друг от друга и предыдущей группы по флористическому составу и набору растительных сообществ, но сходные по продуктивности.

Богатые осоково-гипновые топи получают дополнительное минеральное питание за счет выклинивания грунтовых вод нередко напорного характера, богатых карбонатами и другими обменными основаниями. Богатые гипновые топи резко выделяются среди всех других топей своим флористическим составом и локализацией в пределах речных долин.

Не все типы и подтипы торфяных болот представлены во всех биоклиматических зонах. В одних случаях это определяется исключительно климатическими факторами. Например, мерзлые торфяные бугры (palsas) в составе плоскобугристых комплексов являются характерной (неотъемлемой) чертой междуречных равнин и речных террас в южных тундрах и лесотундре. Они далеко проникают на север лесной зоны Западной Сибири, но полностью отсутствуют в средней и южной тайге. Наличие мерзлых бугров и мерзлых гряд является одним из наглядных дополнительных отличий между подзонами средней и северной тайги.

В других случаях отсутствие каких-либо типов болот в той или иной зоне (подзоне) объясняется главным образом геолого-литологическими причинами и историей развития территории и природы в голоцене и лишь косвенно обусловлено климатом преимущественно былых эпох. Так, например, в Западной Сибири развитие и распространение богатых осоково-гипновых топей в долинах рек и менее богатых осоково-гипновых топей на водоразделах в пределах южной тайги и подтайги обусловлено широким распространением в южной части Западно-Сибирской равнины карбонатных суглинков, перекрывающих обширные поверхности междуречных пространств и древних речных террас. Содержание карбонатов в почвообразующих породах уменьшается к северу по мере увеличения количества осадков. Соответственно осоково-гипновые болота практически полностью исчезают в средней и северной тайге и вновь появляются в виде умеренно богатых осоково-гипновых топей на болотах тундровой зоны как результат меньшей выщелоченности грунтов.

Типичные согры также развиваются в сравнительно богатых условиях минерального питания, как правило, безнапорными грунтовыми водами. Они наиболее характерны для южной тайги и подтайги, регулярно встречаются в средней тайге и постепенно исчезают в северной тайге.

Некоторые типы торфяных болот в направлении с юга на север замещаются иными близкими типами. Так, рослый рям и рям в их типичном виде характерны и широко распространены в подзонах южной и средней тайги. На севере в соответствующих условиях развиваются слабозалесенные сосной с участием кедра сибирского олиготрофные кустарничково-(лишайниково)-сфагновые болота, получившие название северного ряма. Они сходны по флористическому составу (если не считать более заметное участие напочвенных лишайников) с рослым рямом в более южных подзонах тайги, но физиономически из-за низкорослого древостоя напоминающие среднетаежные рямы.

В данной классификационной схеме не рассматриваются некоторые типы торфяных болот, занимающие везде крайне незначительные площади, например, ключевые болота. Такие типы болот не представляется возможным выявлять на обзорных космических снимках среднего масштаба, используя стандартные приемы дешифрирования, в силу их ограниченной площади.

Эта классификационная схема не включает также некоторые типы торфяных болот, занимающие сравнительно небольшие в Западной Сибири площади, например, безлесные олиготрофные кустарничково-сфагновые верховые болота (bogs) и мезоолиготрофные кустарничково-сфагновые и кустарничково-осоково-сфагновые гряды и ковры аапа болот, которые сочетаются с осоковыми и вахтово-осоковыми обводненными мочажинами со слабо развитым или отсутствующим моховым покровом.

Между тем аапа болота широко распространены в подзоне северной тайги, а кустарничково-сфагновые болота безлесные или с редким ярусом сосны – по всей лесной зоне европейской части России. Свои особенности имеют и болота Средней и Восточной Сибири и Дальнего Востока. Это cвязано с тем, что природные условия и набор биоклиматических зон меняется по мере изменения континентальности климата при продвижении с запада на восток (Shumilova, 1962; Ogureeva, 1991; Yurkovskaya, 2010), соответственно меняется физиономический облик болот, исчезают одни и появляются новые их типы. Для выявления основных типологических единиц болотных ландшафтов в масштабе всей страны необходимо составление классификационных схем обобщенных типов болот во всех других меридиональных секторах территории России: восточноевропейском, восточносибирском и дальневосточном.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения «Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации» № 123030300031-6 при финансовой поддержке гранта Правительства Тюменской области программы Западно-Сибирского межрегионального научно-образовательного центра мирового уровня (национальный проект «Наука»).

Приложение. ТИПОЛОГИЯ БОЛОТНЫХ ЛАНДШАФТОВ

Таблица П1. Сравнительная характеристика болотных зон Западной Сибири (по Е.А. Романовой, 1976 с дополнениями).

Таблица П2. Ландшафтно-гидрологические типы болот лесной зоны Западной Сибири.

Таблица П3. Разнообразие основных типов болотных микроландшафтов (болотных фаций), выявленных на торфяных болотах лесной зоны Западной Сибири.

Примечание. * - Ступени богатства даны в соответствии со шкалами Л.Г. Раменского (Ramenskiyetal., 1956).

¹Позднее Е.А. Галкина отказалась от этих терминов и стала использовать «болотные массивы» (болотные урочища) и «болотные системы» (системы урочищ) (Galkina, 1962, 1966).

²В европейской части России в качестве особого зонального типа выделяют также аапа болота, где они распространены преимущественно в зоне лесотундре и северной тайги. Позднее аапа болота были обнаруженыв лесной зоне Западной и Восточной Сибири. К аапа типу относят минеротрофные сильно обводненные болота с вогнутой поверхностью и хорошо выраженными узкими грядами, ориентированными перпендикулярно направлению стока. Их развитие связано, прежде всего, с особенностями водно-минерального питания и гидрологического режима и в меньшей степени обусловлено климатом.

About the authors

E. D. Lapshina

Author for correspondence.
Email: e_lapshina@ugrasu.ru
Russian Federation, Ханты-Мансийск

Iu. V. Kupriianova

Email: e_lapshina@ugrasu.ru
Russian Federation, Ханты-Мансийск

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Table 2. Generalized types of marsh ecosystems and their distribution in Western Siberia

Download (494KB)

Indexing metadata

3. Supplement

Download (341KB)

Indexing metadata