Decomposition rate of peat-forming plants at the initial stages of destruction in peat deposits of the oligotrophic bogs “Bakcharskoe” and “Timiryasevskoe”
- Авторы: Nikonova L.G.1, Golovatskaya E.A.1, Tereshchenko N.N.1
-
Учреждения:
- Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
- Выпуск: Том 11, № 1 (2020)
- Страницы: 37-48
- Раздел: Экспериментальные работы
- URL: https://edgccjournal.org/EDGCC/article/view/34045
- DOI: https://doi.org/10.17816/edgcc34045
- ID: 34045
Цитировать
Аннотация
В статье представлены экспериментальные данные по разложению растений-торфообразователей на начальных стадиях в торфяных залежах олиготрофных болот с разными гидротермическими условиями. Дана количественная оценка скорости разложения основных видов-торфообразователей; определена динамика содержания общего углерода, азота и зольных элементов; проведен микробиологический анализ. Выявлено, что наиболее интенсивные процессы разложения протекают в первый месяц деструкции, затем скорость разложения снижается. Наиболее устойчивы к разложению сфагновые мхи (потери массы Sphagnum fuscum составляют 9-18% от исходного значения). В целом интенсивнее процессы разложения наблюдаются в торфяной залежи более теплого и менее влажного Тимирязевского болота, в условиях которого наиболее активна микрофлора азотного цикла. Микрофлора, участвующая в цикле углерода в первые месяцы разложения в целом менее активна в отличие от остальных групп микроорганизмов-деструкторов.
Полный текст
ВВЕДЕНИЕ
Россия занимает первое место в мире по площади, занимаемой болотными экосистемами. Наиболее заболоченным регионом является Западная Сибирь, где преобладают болота олиготрофного типа [Бабешина и Дмитрук, 2009; Евсеева, 2012]. Особенность болотных биогеоценозов заключается в медленной скорости разложения растительных остатков, в следствии чего углерод на долгое время исключается из круговорота веществ [Тюремнов, 1976; Inisheva et al., 2016]. Темпы деструкции зависят от множества факторов, основными из которых являются условия среды, химический состав самих растений-торфообразователей и активность микроорганизмов [Денисенков, 2000]. Наиболее интенсивно деструкция органического вещества протекает в летнее время года, когда уровень болотных вод понижается и атмосферный кислород свободно проникает в верхние горизонты торфяной толщи, в зимний период наблюдается ослабление процессов разложения, связанное с понижением активности микроорганизмов [Козловская с соавт., 1978; Миронычева-Токарева с соавт., 2013; Головацкая с соавт., 2017]. В процессе разложения органического вещества растительного опада в торфяных залежах, наиболее активные потери массы происходят именно на начальных этапах [Коронатова, 2010; Peltoniemi, 2012; Вишнякова, 2012; Filippova, 2018], т.к. микроорганизмы в первую очередь разрушают легкодоступные компоненты, содержание которых со временем убывает и скорость разложения снижается [Боч и Мазинг, 1979]. По стойкости к разложению опад растений-торфообразователей можно разделить на 2 группы: (1) не фиксирующиеся в ботаническом составе органического слоя болотных почв (быстроразлагающаяся фракция) – листья Chamaedaphne cаlyculata, Menyanthes trifoliata, разнотравья; (2) постоянно фиксирующиеся в ботаническом составе торфа (стабильная фракция) – все фракции большинства кустарничков, узлы кущения, корни и корневища трав Carex (осоки), Scheuchzeria (шейхцерия), Eriophorum (пушица), все сфагновые мхи [Вишнякова, 2012; Berg, 2018; Никонова с соавт., 2019]. Современные климатические изменения могут привести к усилению разложения органического вещества и, как следствие, к уменьшению мировых запасов торфа [Hogg et al., 1992]. В связи с изменениями климата и возрастанием антропогенного воздействия на природные экосистемы, изучение процессов трансформации органического вещества, особенно, на начальных стадиях разложения, приобретает важное значение.
Цель работы: изучение влияния гидротермических условий и химического состава растений-торфообразователей на динамику деструкционных процессов на начальных этапах разложения растений-торфообразователей в болотных экосистемах южно-таежной подзоны Западной Сибири.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования динамики процессов разложения растительного опада растений-торфообразователей проводились в Бакчарском районе Томской области на территории стационара «Васюганье» (ИМКЭС СО РАН) на олиготрофном болоте «Бакчарское» и в Томском районе Томской области на территории Обь-Томского междуречья на олиготрофном болоте «Тимирязевское» [Дюкарев, 2002]. Согласно данным метеостанций «Бакчар» и «Томск», погодные условия в Бакчарском районе прохладнее по сравнению с Томским, а количество осадков в среднем выше в Томском районе, за исключением летних месяцев [Головацкая и Никонова, 2013]. Бакчарское болото не подвержено заметному антропогенному влиянию, и его можно считать естественно развивающимся, в отличие от Тимирязевского, находящегося в зоне влияния Томского водозабора, что проявляется в снижении уровня болотных вод (УБВ). Уровни болотных вод сосново-кустарничково-сфагнового фитоценоза Тимирязевского болота в среднем на 15 см ниже по сравнению с рямом Бакчарского болота. В осоково-сфагновых топях различие среднего за вегетационный период и среднего минимального уровня болотных вод между двумя болотами незначимо [Никонова с соавт., 2019].
Разложение растительного материала изучалось в торфяной залежи сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов (рямах) и осоково-сфагновых топях.
Эксперимент по определению скорости разложения растений-торфообразователей на начальных стадиях деструкции проводился методом закладки растительности в торф [Козловская,1978]. С 20 мая 2016 года проводились исследования в ряме болота «Тимирязевское» (56°26'22" с.ш. 84°50'03" в.д.), 20 мая 2017 года осуществлялась закладка растений в торфяную залежь осоково-сфагновой топи болота «Тимирязевское» (56°26'25" с.ш. 84°50'15"в.д.). В болоте «Бакчарское» растительные образцы закладывали в торфяную залежь ряма (56°58'34" с.ш. 82°36'27" в.д.) и осоково-сфагновой топи (56°58'16" с.ш. 82°37'06" в.д.) 1 июня 2017 года. В исследуемых фитоценозах изучали скорость разложения основных растений-торфообразователей: в рямах – Sphagnum fuscum и Eriophorum vaginatum, в осоково-сфагновых топях – Sphagnum angustifolium и Carex rostrata. Собранные растения (очес мхов, ветошь трав) в лабораторных условиях высушивали до воздушно-сухого веса при комнатной температуре до достижения постоянного веса, измельчали до размера 1-2 см и раскладывали в нейлоновые мешочки по 10 г. Приготовленный растительный материал закладывался в торфяную залежь, на глубину 10 см от поверхности в пятикратной повторности. Образцы с растительным материалом извлекались ежемесячно, до сентября в каждой из 4 точек (Тимирязевский рям, Тимирязевская топь, Бакчарский рям, Бакчарская топь). В образцах определяли убыль массы растительного вещества весовым методом, после чего были проведены анализы (в трех повторностях): 1) микробиологические исследования, 2) определение содержания углерода, азота и зольных элементов.
Определение количества зольных элементов проводилось методом сухого озоления, содержание общего азота и общего углерода – методом Анстета в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой [Егоров и Дурынина, 1998; Воробьева, 2006]. При изучении активности микрофлоры, использовали прямое микроскопирование по Виноградскому, а также посев на элективные среды для определения численности микроорганизмов, участвующих в цикле превращений соединений азота и углерода [Мишустин, 1975, Рябичева, 2015]. В качестве среды, применяемой для обнаружения микроорганизмов, предпочитающих минеральные формы азота, применялся крахмало-аммиачный агар (КАА); для аммонификаторов – питательная среда на основе гидролизата рыбной муки (ГРМ-агар). Аэробная целлюлозолитическая микрофлора выращивалась на среде Гетчинсона-Клейтона. Анаэробные разрушители целлюлозы анализировали на жидкой среде Омелянского. Определение олиготрофных микроорганизмов осуществлялось на агаризованной водной вытяжке из торфа и растительных остатков. Сахаролитические грибы учитывали на среде Чапека, денитрификаторы – на среде Гильтая [Решетникова с соавт., 2007; Казеев с соавт., 2016]. Численность микроорганизмов определялась через подсчет сформировавшихся на элективных средах изолированных колоний и выражалась как N × 104 КОЕ / 1 г а.с.в. (абсолютно сухого вещества) торфа / растительных остатков). Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием пакета программ Microsoft Office Excel 2007 и STATISTICA 6. На рисунках и в таблицах данные представлены в виде средней арифметической со стандартной ошибкой. Для выявления взаимного влияния факторов друг на друга и на скорость разложения органического вещества проводился корреляционный анализ. Все статистические анализы выполнялись при уровне значимости α < 0,05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Потери массы на начальных этапах деструкции. Исследуемые растения делятся на две группы по видовому и химическому составу. Самым низким содержанием углерода (среднее содержание углерода достигает 38,3%) и азота (0,65%) и самым высоким соотношением C/N (61) характеризуются сфагновые мхи. Они же являются и самыми низкозольными (1,58%). Вторую группу растений образуют травы, обладающие более благоприятным химическим составом для микроорганизмов-деструкторов по содержанию углерода (43,75%), азота (0,75%), отношению C/N (57) и содержанию зольных элементов (2,93). В результате проведенных исследований по разложению опада основных растений-торфообразователей выявлено, что деструкция органического вещества во всех образцах наиболее активно происходит в первый месяц разложения (36 и 52% от общих потерь за вегетационный период в Тимирязевском и Бакчарском болоте соответственно), за исключением E. vaginatum в условиях Бакчарского ряма, для которой максимальная скорость разложения достигается во второй месяц эксперимента. Наибольшие потери массы органического вещества в первый месяц относительно общих потерь массы (72%) получены для C. rostrata в условиях осоково-сфагновой топи болота «Бакчарское». Среди исследуемых растений наиболее устойчив к разложению S. fuscum (потери массы 9-18% от исходного значения), наименее устойчива – E. vaginatum (рис.1). Средние потери массы за весь период эксперимента составляют 26% на Тимирязевском болоте и 22% в торфяной залежи Бакчарского болота.
Изменение содержания общего углерода и активность микроорганизмов углеродного цикла при разложении растительных остатков. Потери углерода в процессе разложения растительных остатков хорошо коррелируют с потерями массы (коэффициент корреляции (r) равен 0,63). Максимальный вынос углерода зафиксирован для C. rostrata во второй месяц эксперимента в условиях Тимирязевского болота. Для сфагновых мхов наблюдалась низкая скорость выноса углерода из растительных образцов (S. angustifolium на 3,55% и S. fuscum на 6%) в условиях Бакчарского болота, и даже некоторое увеличение содержания углерода в течение первого месяца эксперимента в условиях Тимирязевского болота (S. angustifolium на 0,43% и S. fuscum на 3%). Для травянистых растений потери углерода в течение эксперимента выше и составляют от 15,4 до 37%, при этом осока активнее теряет углерод в условиях болота «Бакчарское», а пушица – в Тимирязевском болоте (рис.2).
Преобладающей группой микроорганизмов среди олиготрофов как на Бакчарском, так и на Тимирязевском болотах являются бактерии. В торфе с Тимирязевского болота наибольшая численность олиготрофов наблюдается в ряме, а в Бакчарском болоте – в топи. При разложении растительных образцов, максимальная численность олиготрофов наблюдалась в августе на топяных участках, и в июле на рямовых, за исключением S. fuscum в ряме Тимирязевского болота, где максимальное количество олиготрофной микрофлоры наблюдалось в сентябре (табл.1, 2).
Численность микроорганизмов разрушителей целлюлозы в исследуемых растительных образцах и торфе на обоих болотах очень низкая по сравнению с другими группами микроорганизмов и составляет не более 1,2×104 КОЕ/ 1 г а.с.в. Обедненность торфяных почв целлюлозолитической микрофлорой была отмечена еще в работах Н.Н. Наплековой, показавшей, что количество аэробных разрушителей целлюлозы в низинных и верховых торфяниках Новосибирской области, как правило, не превышает 5-10 и 0,1-0,8 тыс. клеток в 1 г. торфа соответственно [Наплекова, 1974]. В составе целлюлозолитического микробного сообщества растительных остатков, заложенных в условиях рямов, преобладали грибы, а в условиях топи – миксобактерии, так же, как и грибы способные синтезировать ферменты, разрушающие целлюлозу (табл. 1, 2).
Максимальная численность микроорганизмов достигается в июле для всех фитоценозов и имеет близкие значения. Для большинства образцов активность микрофлоры цикла углерода отражается в увеличении потерь органического вещества в течение 1-2 месяцев разложения (табл. 1, 2). Однако для S. fuscum в условиях Бакчарского ряма максимальная численность данных микроорганизмов фиксируется лишь в августе и сентябре. Всплеск активности микроорганизмов углеродного цикла в сентябре происходит и в торфяной залежи Тимирязевского ряма, что также отражается в возрастании потерь массы растительных остатков.
Численность сахаролитических грибов в среднем выше в условиях Бакчарского болота. При этом в условиях рямов обоих болот количество сахаролитических грибов приблизительно в 5 раз превышает количество последних в топях. Максимальное содержание микроорганизмов сахаролитического комплекса среди растительных образцов фиксировалось в остатках S. fuscum и E. vaginatum в сентябре.
Изменение содержания общего азота и активность микроорганизмов азотного цикла при разложении растительных остатков. При разложении трав за первый месяц потери азота для E. vaginatum составили 14% («Бакчарское» рям) и 17% («Тимирязевское» рям). Для C. rostrata потери азота в первый месяц значительно отличались в зависимости от места закладки образцов, так в торфяной залежи болота «Тимирязевское» потери достигали 7%, в условиях Бакчарского болота – 31%, однако к сентябрю общие потери азота составили 26% («Тимирязевское» топь) и 28% («Бакчарское» топь). Для сфагновых мхов потери азота при разложении более существенны. За первый месяц максимальные потери характерны также для образцов, заложенных в торфяную залежь Бакчарского болота, и достигают 48% для S. fuscum и 42% для S. angustifolium (рис. 2). В целом потери азота из остатков сфагновых мхов происходят равномерно, однако к августу в образцах S. angustifolium и к сентябрю в образцах S. fuscum также происходит накопление азота относительно предшествующего месяца разложения.
За весь вегетационный период во всех изучаемых образцах в среднем количество микроорганизмов, участвующих в цикле азота в условиях Тимирязевского болота превышает в 4 раза общую численность микроорганизмов азотного цикла Бакчарского болота. По отношению к другим группам микроорганизмов количество денитрификаторов минимально, однако в условиях более влажного Бакчарского болота количество данной группы микроорганизмов несколько выше. Во всех образцах количество денитрификаторов к сентябрю уменьшается, достигая своего пика в первые месяцы разложения (табл. 1–4).
Изменение содержания зольных элементов при разложении растительных остатков. Для сфагновых мхов наблюдались изменения содержания зольных элементов в условиях Бакчарского болота, при этом максимальные потери характерны для S. angustifolium (74%). В условиях Тимирязевского болота зафиксировано накопление зольных элементов, с максимальными значениями в образцах S. fuscum (увеличение значения до 58%). Для трав в условиях Бакчарского болота происходило снижение потерь зольных элементов к четвертому месяцу. В условиях Тимирязевского болота наблюдалось чередование повышения и снижения содержания зольных элементов в остатках травянистых растений. Для E.vaginatum в рямах как Бакчарского, так и Тимирязевского болот происходило накопление зольных элементов на 18 и 19% соответственно.
ОБСУЖДЕНИЕ
Потери массы на начальных этапах деструкции. Согласно Н.Г. Коронатовой [2010], проводившей краткосрочный эксперимент по разложению торфа в условиях торфяной залежи топи и ряма болота «Бакчарское», активное разложение органического вещества также происходит в первый месяц деструкции (40 и 50 % от общих потерь массы за 3 месяца в ряме и топи соответственно), что в целом соответствует полученным нами данным. Наибольшая доля разложения в первый месяц характерна для Бакчарского болота (рис. 1). Вероятно, менее интенсивное разложение опада растений в условиях Тимирязевского болота обусловлено погодными условиями во время первого месяца эксперимента – засушливый июнь 2016 года (Гидротермический коэффициент (ГТК) =0,7), избыточно влажный июнь 2017 в условиях Тимирязевского болота (ГТК=1,7). Корреляционный анализ между потерями массы и ГТК показал умеренную обратную связь в условиях Тимирязевского болота (r=–0,35), и более сильную связь – в условиях Бакчарского болота (r=–0,71). Интенсивному разложению также способствует увеличение аэрации, вызываемое снижением УБВ, однако как излишне засушливые, так и избыточно влажные условия способны угнетать процесс разложения [Добровольская с соавт., 2014]. В условиях торфяной залежи болота «Бакчарское», как в топи, так и в ряме снижение скорости разложения происходило постепенно. Однако, в условиях болота «Тимирязевское» во всех образцах после постепенного снижения скорости разложения происходит всплеск активности микроорганизмов, приводящий к заметному увеличению потерь растительного вещества к сентябрю (рис.1, табл. 1). Среди исследуемых растений наиболее устойчивым к разложению оказывается S. fuscum (потери массы 9-19% от исходного значения). Устойчивость сфагновых мхов объясняется наличием в их составе замедляющих активность микроорганизмов и стойких химических соединений, таких как сфагнолы и гемицеллюлоза, а также медленному разложению может способствовать низкое содержание лигнина, доля которого либо не обнаруживается [Добровольская с соавт., 2013], либо составляет незначительную величину – 0,3-0,5% сухой массы [Резников с соавт., 1968]. Наименее устойчивыми – E. vaginatum, при этом в долгосрочном эксперименте пушица, заложенная в условиях осоково-сфагновой топи, из трав являлась наиболее устойчивой к разложению, в отличие от C. rostrata [Головацкая и Никонова 2013]. Согласно исследованиям [Никонова с соавт., 2019] на процессы разложения растительных остатков большое влияние оказывает влажность субстрата, в более сухих условиях рямов разложение E. vaginatum протекает более интенсивно.
Изменение содержания общего углерода и активность микроорганизмов углеродного цикла при разложении растительных остатков. Система биогеохимических циклов определяется ведущим циклом углерода, который состоит из процессов продукции и деструкции органического вещества. Органическое вещество растительного опада на 40-45% состоит из углерода [Вишнякова и Миронычева-Токарева, 2010; Головацкая и Никонова, 2013]. Соответственно изменение массы приводит к изменению содержания углерода, так в трехлетнем эксперименте по разложению растительных остатков [Никонова и Головацкая, 2019], потери углерода хорошо коррелируют с потерями массы (r=0,68). Увеличение содержания углерода в образцах сфагновых мхов (0,43-3%) на самых ранних этапах деструкции возможно связанно со способностью сфагновых мхов к регенерации и активному вегетативному размножению даже после отмирания большей части растения [Бабешина и Дмитрук, 2009]. В отличие от процессов образования органического вещества растений, которые осуществляются самими растениями в результате фотосинтеза, разрушение органического вещества в значительной степени зависит от жизнедеятельности микроорганизмов.
Как известно, олиготрофная микрофлора обладает большим сродством с субстратом, так как этим организмам необходимы малые концентрации биогенных элементов. Преобладание данной группы микроорганизмов свидетельствует о низкой скорости трансформации органического вещества, поскольку чаще всего они минерализуют остатки опада после так называемой «зимогенной» группы микроорганизмов, то есть развивающейся только при наличии в субстрате легкодоступного органического вещества [Мишустин, 1975]. В торфе, в среде, в которой протекает процесс разложения, как в топи, так и в ряме наблюдается всплеск активности микроорганизмов в июле и в сентябре, а в свежих растительных остатках в основном в июле и в августе в зависимости от фитоценоза (рям и топь соответственно). Существенно отличался от остальных образцов S. fuscum, для которого максимальная активность олиготрофов в условиях Бакчарского болота проявлялась в первый месяц, а в условиях Тимирязевского – лишь к 4 месяцу эксперимента, при этом среди микрофлоры преобладали грибы что, в целом, является дополнительным свидетельством низкой доступности для бактерий органического вещества в составе S. fuscum.
Разрушители целлюлозы являются неотъемлемым компонентом углеродного цикла, благодаря своей способности под действием ферментов целлюлаз и гемицеллюлаз трансформировать сложные высокомолекулярные соединения, составляющие основу «скелета» растительных остатков [Наплекова, 1974; Речкин и Ладыгина, 2010]. Грибы – первая группа микроорганизмов, за счет своего мицеллярного строения и способности продуцировать гидролитические ферменты, легче всего внедряются в мицеллы лигноцеллюлозных волокон и разрыхляют их изнутри. Различная динамика процесса разложения органического вещества и соответственно выноса углерода из растительных остатков, выявленная для разных видов растений объясняется составом и численностью микроорганизмов, задействованных в процессе трансформации. Так, например, равномерный вынос углерода у травянистых растений, возможно, обусловлен приблизительно одинаковым уровнем активности целлюлозолитической микрофлоры в первые 3 месяца эксперимента. Не менее важным фактором является среда, в которой протекают процессы трансформации. Изучение микробиологических свойств самого торфа, в котором экспонировали изучаемые растительные остатки, показало, что торф Тимирязевского болота обогащен микроорганизмами лигноцеллюлозного комплекса в большей степени, чем торф Бакчарского болота, что является более благоприятными условиями для развития собственной микрофлоры образцов заложенных в торфяную залежь.
В составе целлюлозолитического сообщества преобладают миксобактерии и грибы, что вероятно вызвано, их большей устойчивостью к засушливым периодам, которые наблюдались в ходе нашего эксперимента. Повышенная численность миксобактерий в рассматриваемых вариантах также косвенно может свидетельствовать о наличии легкодоступных углеводородов в растительных остатках [Мишустин, 1975].
Разрушителям целлюлозы сопутствуют микроорганизмы сахаролитического комплекса – дрожжи и мукоровые грибы, являющиеся одними из основных потребителей продуктов ферментативного гидролиза целлюлозы [Речкин и Ладыгина, 2010]. При этом в торфе Тимирязевского болота также зафиксирована наибольшая активность грибов в сентябре, в торфе Бакчарского болота наибольшая численность сахаролитических грибов наблюдалась в начале эксперимента. Как правило, высокая численность сахаролитических грибов служит индикатором повышенной активности целлюлозолитических процессов, протекающих в более благоприятных аэробных условиях [Наплекова, 1974]. Не случайно содержание сахаролитических грибов в торфяной среде, окружающей растительные образцы, имеет тесную связь с их содержанием в самих растительных образцах, причем в лучше аэрируемых условиях рямов эта зависимость более сильная по сравнению с топяными участками. Коэффициенты корреляции равны 0,97 и 0,84 для рямов и 0,71 и 0,52 для топей Тимирязевского и Бакчарского болот.
Изменение содержания общего азота и активность микроорганизмов азотного цикла при разложении растительных остатков. Цикл органического углерода также тесно связан с циклом азота [Речкин и Ладыгина, 2010, Головченко с соавт., 2013]. Но в отличие от цикла углерода, который частично зависит от фотосинтетической активности растений, цикл азота с его этапами – азотфиксацией, аммонификацией, нитрификацией, денитрификацией – целиком определяется деятельностью бактерий [Речкин и Ладыгина, 2010]. Выявленная существенная разница в изменении содержания общего азота в растительных образцах в течение первого месяца эксперимента объясняется максимальной численностью микроорганизмов, участвующих в цикле азота в этот период в образцах растений и торфа Бакчарского болота.
Коэффициент минерализации является одним из наиболее информативных показателей интенсивности процесса микробного разложения органического вещества, определяемый как количественное соотношение микроорганизмов, преимущественно усваивающих минеральные формы азота, и микроорганизмов-аммонификаторов. Относительное увеличение коэффициента минерализации, как правило, свидетельствует о возрастании скорости биодеградации органических соединений в почве. Результаты исследований показали, что микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота, в условиях рямов оказалось в 1,7 раз, а в условиях топи в 1,2 раза меньше, чем микроорганизмов, усваивающих органические формы азота. Более высокий коэффициент минерализации (1,7), характерный для условий рямов, вероятнее всего, обусловлен лучшей аэрацией торфяной залежи ряма по сравнению с условиями топи (табл. 3,4).
Несмотря на то, что грибы растут быстрее и их биомасса зачастую на первых этапах деструкции превышает биомассу актиномицетов и бактерий [Красильников, 1958; Аристовская, 1980], численность последних в наших исследованиях для большинства образцов превышает численность грибов. В ходе корреляционного анализа обнаружена умеренная обратная связь между содержанием азота и количеством грибов (r=-0,29), что возможно объясняет небольшое угнетение грибной микрофлоры.
Конечным этапом цикла азота является денитрификация – восстановление нитратов до газообразного состояния в анаэробных условиях [Речкин и Ладыгина, 2010]. Результаты корреляционного анализа выявили умеренную зависимость между количеством денитрификаторов и олиготрофов в растительных остатках (r=0,32) что, возможно, свидетельствует о трофической сопряженности денитрификаторов и процессов гетеротрофной нитрификации, осуществляемой олиготрофными грибами.
Изменение содержания зольных элементов при разложении растительных остатков. На метаболическую активность микроорганизмов большое влияние оказывают и зольные элементы, способные косвенно регулировать скорость разложения органического вещества растений-торфообразователей [Евдокимова и Мозгова, 1984; Сакович и Безматерных, 2005]. При этом низкое содержание зольных элементов может привести к снижению скорости деструкции органического вещества [Морозова, 1991; Федорец, 1997]. Так и в наших исследованиях, изначально низкозольные сфагновые мхи медленнее всех образцов теряли массу, а травянистые растения с более высоким содержанием зольных элементов разлагались быстрее. В течении эксперимента наблюдалось как снижение зольности, так и увеличение. Так, в условиях Тимирязевского болота наблюдается накопление зольных элементов, при этом максимальное накопление свойственно для главного торфообразователя – S. fuscum. Сведения о накоплении зольных элементов в растительных остатках при разложении в условиях верховых болот встречаются и в работах других авторов, особенно способностью к биоаккумуляции зольных элементов отличаются сфагновые мхи [Никонов, 1955; Косых, 2010; Ляпина 2015; Говоруха, 2017].
ВЫВОДЫ
- Наибольшие потери массы растительных остатков во время деструкции происходят в первый месяц разложения – от 36 до 52% от общих потерь за вегетационный период. Существует связь между гидротермическим коэффициентом и потерями массы растительных остатков: умеренная обратная связь в условиях Тимирязевского болота (r=–0,35), и более сильная связь – в условиях Бакчарского болота (r=–0,71). Сфагновые мхи обладают медленными темпами разложения, минимальной скоростью деструкции на начальных этапах характеризуется Sphagnum fuscum (потери массы за вегетационный период достигают 9-18%). Наименее устойчивым на начальных стадиях разложения является Eriophorum vaginatum.
- Потери углерода хорошо коррелируют с потерями массы. У трав потери углерода значительнее, чем у мхов. Потери азота для большинства растений-торфообразователей в первый месяц разложения наиболее активны для более влажных условий Бакчарского болота, в последующем общие потери приобретают близкие значения. Наибольшие потери азота характерны для сфагновых мхов. На первых этапах деструкции происходит неоднозначное изменение содержания зольных элементов, в некоторых остатках растений обнаруживается их накопление. Максимальное накопление характерно для Sphagnum fuscum в условиях Тимирязевского ряма.
- Максимальная численность микроорганизмов отмечается в июле и сентябре. Торф и образцы растений, заложенные в условиях Тимирязевского болота, более насыщены микроорганизмами, участвующими в цикле азота, а образцы с Бакчарского болота богаты микроорганизмами цикла углерода.
- В составе целлюлозолитического микробного сообщества в рямах преобладают грибы, а в условиях топи – миксобактерии. В торфе с Тимирязевского болота наибольшая численность олиготрофов наблюдается в ряме, а в Бакчарском болоте – в топи. Также, в условиях рямов выше количество сахаролитических грибов. В целом микроорганизмы лигноцеллюлозного комплекса менее активны по сравнению с другими группами микроорганизмов.
- Численность микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота в рямах, в среднем в 1,5 раза меньше, чем микроорганизмов, усваивающих органические формы, при этом число бактерий превышает общую численность грибов. Обнаружена положительная зависимость между содержанием азота и численностью грибов. Также обнаружена зависимость между численностью денитрификаторов и олиготрофов, что свидетельствует о трофических связях между данными группами микроорганизмов.
Таблица 1. Изменение численности микроорганизмов торфа и растительных образцов на начальных стадиях деструкции в условиях болота «Тимирязевское», N × 104 КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков
Фито ценоз | Образец | Время | Олиготрофы | Целлюлозолитическая микрофлора | Сахароли-тические грибы | Денитрификаторы |
Сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз | Торф | Исходн. | 78,2 | 0,06 | 0,09 | –– |
Июнь | 216,8 | 0,08 | 0,40 | –– | ||
Июль | 23174,0 | 1,21 | 2,70 | –– | ||
Август | 3522,7 | 0,05 | 8,58 | –– | ||
Сентябрь | 5280,1 | <0,01 | 51,20 | 5,58 | ||
Eriophorum vaginatum | Июнь | 117,9 | 0,06 | 0,25 | –– | |
Июль | 77571,0 | 0,63 | 5,44 | –– | ||
Август | 3173,4 | 0,16 | 2,02 | –– | ||
Сентябрь | 1086,8 | 0,04 | 17,48 | 0,05 | ||
Sphagnum fuscum | Июнь | 1098,8 | 0,07 | 0,10 | –– | |
Июль | 12873,0 | 0,02 | <0,01 | –– | ||
Август | 2679,5 | 0,01 | 6,30 | –– | ||
Сентябрь | 37361,4 | 0,05 | 30,71 | <0,01 | ||
Осоково-сфагновая топь | Торф | Исходн. | 59,7 | 0,16 | 0,22 | <0,01 |
Июнь | 334,0 | 0,18 | 0,02 | 0,01 | ||
Июль | 418,2 | 0,94 | 0,94 | 0,16 | ||
Август | 533,4 | 0,10 | 2,07 | 0,16 | ||
Сентябрь | 123,4 | 0,08 | 2,17 | 0,08 | ||
Carex rostrata | Июнь | 402,2 | 0,05 | 0,02 | <0,01 | |
Июль | 1618,2 | 0,33 | 0,47 | <0,01 | ||
Август | 11570,4 | 0,04 | 18,18 | 0,12 | ||
Сентябрь | 1744,2 | 0,01 | 1,35 | 0,03 | ||
Sphagnum angustifolum | Июнь | 282,2 | 0,03 | 0,13 | 0,01 | |
Июль | 400,0 | 0,37 | 0,58 | 0,01 | ||
Август | 2120,0 | 0,21 | 0,42 | 0,01 | ||
Сентябрь | 509,1 | 0,04 | 1,87 | 0,01 |
Примечание: «––» – нет данных.
Таблица 2. Изменение численности микроорганизмов торфа и растительных образцов на начальных стадиях деструкции в условиях болота «Бакчарское», N × 104 КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков
Фито ценоз | Образец | Время | Олиготрофы | Целлюлозолитическая микрофлора | Сахароли-тические грибы | Денитрификаторы |
Сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз | Торф | Исходн. | 1656,8 | 0,02 | 3,13 | <0,001 |
Июль | 2016,5 | 0,09 | 8,38 | 0,01 | ||
Август | 1624,0 | 0,04 | 9,84 | 0,01 | ||
Сентябрь | 63029,2 | 0,04 | 1,63 | 15,21 | ||
Eriophorum vaginatum | Июль | 1780,8 | 0,05 | 21,02 | 0,02 | |
Август | 17753,8 | <0,001 | 10,58 | 0,38 | ||
Сентябрь | 8410,8 | <0,001 | 21,80 | 0,02 | ||
Sphagnum fuscum | Июль | 3996,2 | <0,001 | 15,54 | 0,13 | |
Август | 2640,0 | 0,01 | 12,57 | 0,05 | ||
Сентябрь | 2901,0 | 0,01 | 22,00 | <0,001 | ||
Осоково-сфагновая топь | Торф | Исходн. | 32071,2 | 0,07 | 4,45 | 0,20 |
Июль | 72548,0 | 0,92 | 0,81 | 0,28 | ||
Август | 15662,4 | 0,01 | 0,06 | 0,01 | ||
Сентябрь | 46416,0 | <0,001 | 0,02 | 0,36 | ||
Carex rostrata | Июль | 672,1 | 0,09 | 6,61 | 0,07 | |
Август | 768,0 | 0,02 | 4,73 | <0,001 | ||
Сентябрь | 355,5 | 0,04 | 0,45 | <0,001 | ||
Sphagnum angustifolum | Июль | 10700,0 | 0,40 | 0,26 | 0,61 | |
Август | 40460,0 | 0,01 | 0,31 | <0,001 | ||
Сентябрь | 228,6 | 0,01 | 0,13 | 0,01 |
Таблица 3. Изменение численности микроорганизмов, усваивающих минеральные и органические формы азота болота «Тимирязевское», N × 104 КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков
Фитоценоз | Образец | Время | Микроорганизмы, усваивающие органический азот | Микроорганизмы, усваивающие минеральный азот | Коэф-т минерализации |
Сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз | Торф | Исходн. | 13,3 | 0,6 | 0,04 |
Июнь | 1665,2 | 1263,7 | 0,76 | ||
Июль | 27090,0 | –– | –– | ||
Август | 9951,0 | 21926 | 2,20 | ||
Сентябрь | 7715,0 | 103,2 | 0,01 | ||
Eriophorum vaginatum | Июнь | 2195,0 | 37,3 | 0,02 | |
Июль | 28140,0 | –– | –– | ||
Август | 16593,0 | 23311,0 | 1,40 | ||
Сентябрь | <0,001 | –– | –– | ||
Sphagnum fuscum | Июнь | 1271,0 | 195,4 | 0,15 | |
Июль | 7980,0 | –– | –– | ||
Август | 23341,0 | 23811,0 | 1,02 | ||
Сентябрь | 10236,0 | 256 | 0,03 | ||
Осоково-сфагновая топь | Торф | Исходн. | 78,9 | 67,6 | 0,86 |
Июнь | 76,5 | 177,1 | 2,32 | ||
Июль | 222,1 | 159,0 | 0,72 | ||
Август | 406,6 | 93,1 | 0,23 | ||
Сентябрь | 40,8 | 31,4 | 0,77 | ||
Carex rostrata | Июнь | 149,2 | 36,4 | 0,24 | |
Июль | 547,3 | 30,6 | 0,06 | ||
Август | 7647,7 | 375,7 | 0,05 | ||
Сентябрь | 231,8 | 12,1 | 0,05 | ||
Sphagnum angustifolum | Июнь | 95,8 | 241,9 | 2,53 | |
Июль | 236 | 10,7 | 0,05 | ||
Август | 786 | 44,5 | 0,06 | ||
Сентябрь | 246,3 | 123,9 | 0,50 |
Примечание: «––» – нет данных.
Таблица 4. Изменение численности микроорганизмов, усваивающих минеральные и органические формы азота болота «Бакчарское», N × 104 КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков
Фитоценоз | Образец | Время | Микроорганизмы, усваивающие органический азот | Микроорганизмы, усваивающие минеральный азот | Коэф-т минерализации |
Сосново-кустарничково-сфагновый фитоценоз | Торф | Исходн. | 821,9 | 688,9 | 0,84 |
Июль | 1319,4 | 417,6 | 0,32 | ||
Август | 934,4 | 222,4 | 0,24 | ||
Сентябрь | 2166,4 | 913,5 | 0,43 | ||
Eriophorum vaginatum | Июль | 1015,2 | 979,2 | 0,96 | |
Август | 4616,8 | 7516,8 | 1,63 | ||
Сентябрь | 1048 | 3267,7 | 3,10 | ||
Sphagnum fuscum | Июль | 1601,2 | 33,4 | 0,02 | |
Август | 1101 | 110,5 | 0,10 | ||
Сентябрь | 163,3 | 347,3 | 2,13 | ||
Осоково-сфагновая топь | Торф | Исходн. | 166,8 | 111,2 | 0,67 |
Июль | 4961,6 | 3494,4 | 0,70 | ||
Август | 1884,5 | 1189,7 | 0,63 | ||
Сентябрь | 1924,8 | 1305,6 | 0,68 | ||
Carex rostrata | Июль | 515,7 | 124,7 | 0,24 | |
Август | 280,8 | 38,4 | 0,14 | ||
Сентябрь | 382,8 | 30,6 | 0,08 | ||
Sphagnum angustifolum | Июль | 1634,2 | 1499,5 | 0,92 | |
Август | 5017,6 | 4090,8 | 0,82 | ||
Сентябрь | 69,5 | 21,9 | 0,32 |
Об авторах
Liliya Nikonova
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: lili112358@mail.ru
Evgeniya Golovatskaya
Email: golovatskaya@imces.ru
Natalia Tereshchenko
Email: ternat@mail.ru
Список литературы
- Аристовская Т.В. 1980. Микробиология процессов почвообразования. Л: Наука. 189 с.
- Бабешина Л.Г., Дмитрук В.Н. 2009. Оценка запасов сфагновых мхов Томской области // Вестник Томского государственного университета. № 328. С. 183-187.
- Боч М.С., Мазинг В.В. 1979. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука. 188 с.
- Вишнякова Е.К., Миронычева-Токарева Н.П. 2010. Потери углерода травяной составляющей при разложении растительного вещества в болотных комплексах Васюганского болота // Интерэкспо Гео-Сибирь. Т. 4. №. 2. С. 68-72.
- Вишнякова Е.К., Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П. 2012. Динамика разложения растений на болотах Васюганья // Вестник ТГПУ. № 7. С. 88-93.
- Воробьева Л. А. 2006. Теория и практика химического анализа почв. М.: ГЕОС. 400 с.
- Говоруха В.В. 2017. Использование мхов для оценки загрязнения окружающей среды ртутью // Проблемы геологии и освоения недр: труды XXI Международного симпозиума имени академика М.А. Усова студентов и молодых ученых, посвященного 130-летию со дня рождения профессора М.И. Кучина (Томск, 3-7 апреля 2017, Т.1). Томск. С. 720-722.
- Головацкая Е.А., Никонова Л.Г. 2013. Разложение растительных остатков в торфяных почвах олиготрофных болот // Вестник Томского государственного университета. Биология. №3(23). С. 137-151.
- Головацкая Е.А., Никонова Л.Г. 2017. Влияние уровня болотных вод на процессы трансформации сфагновых мхов в торфяной почве олиготрофных болот // Почвоведение. № 5. С. 606–613. doi: 10.7868/80032180X17030030
- Денисенков В.П. 2000. Основы болотоведения : учеб. пособие. С.-Петербург: Изд. С.-Петерб. ун-та. 224 с.
- Головченко А.В., Добровольская Т.Г.,Кухаренко О.С. и др. 2013. Структура и функционирование микробных сообществ в торфяных почвах верхового типа – модельный эксперимент // Функционирование микробных комплексов в верховых торфяниках – анализ причин медленной деструкции торфа / под ред. Чернова И.Ю. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 73-79.
- Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. 2014. Анализ экологических факторов, ограничивающих деструкцию верхового торфа // Почвоведение. №. 3. С. 304-316.
- Дюкарев А.Г., Пологова Н.Н. 2002. Трансформация природной среды в зоне действия Томского водозабора // ENVIROMIS. Труды межд. конф. Томск: ИОА. С. 244-251.
- Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. 1984. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. Л.: Наука. 120 с.
- Евсеева Н.С., Синюткина А.А., Харанжевская Ю.А. 2012. Ландшафты болот Томской области. Томск: НТЛ. 400 с.
- Егоров В. С., Дурынина Е. П. 1998. Агрохимический анализ почв, растений, удобрений. М.: МГУ. 113 с.
- Козловская Л.С., Медведева В.М., Пьявченко Н.И. 1978. Динамика органического вещества в процессе торфообразования. Л.: Наука. 176 с.
- Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П., Вишнякова Е.К. 2013. Продукционно-деструкционные процессы в болотных экосистемах Васюганья // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. Т. 4. №. 1. С. 1–9.
- Казеев К.Ш., Колесников С.И., Акименко Ю.В., Даденко Е.В. 2016. Методы биодиагностики наземных экосистем. Ростов-на-Дону: Изд. Южного федерального ун-та. 356 с.
- Коронатова Н.Г. 2010. Исследование разложения торфа в болотах методом инкубации сухих и влажных образцов // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. Т. 1, № 1. С. 77-84.
- Красильников Н.А. 1958. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во Академии наук СССР. 462 с.
- Ляпина Е.Е. 2015. Геоэкологические особенности ртутной нагрузки на территорию Томской области по данным биомонниторинговых исследований // Современные проблемы науки и образования. №. 1. С. 273-273.
- Мишустин Е.Н. 1975. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука. 107 с.
- Морозова Р.М. 1991. Лесные почвы Карелии. С-Петербург: Наука. 184 с.
- Наплекова Н.Н. 1974. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 250 с.
- Никонов М. Н. 1955. Происхождение и состав золы торфов лесной зоны // Труды ин-та леса АН СССР. Т. 26 С. 135-152.
- Никонова Л.Г., Головацкая Е.А., Курьина И.В., Курганова И.Н. 2019. Скорость разложения растений-торфообразователей в олиготрофных болотах южно-таежной подзоны Западной Сибири: оценка влияния уровня болотных вод и температуры торфяной залежи. Почвоведение. №9 С. 1092-1103. doi: 10.1134/S0032180X19090065
- Никонова Л.Г., Курганова И.Н., Лопес де Гереню В.О. Жмурин В.А., Головацкая Е.А. 2019. Влияние абиотических факторов на разложение опада растений-торфообразователей в инкубационном эксперименте // Вестник Томского государственного университета. Биология. № 46. С. 148-170. doi: 10.17223/19988591/46/8
- Резников В.М., Сорокина Н.Ф. 1968. Лигнин сфагнового мха // Химия древесины. №1. С.103-108.
- Решетникова В.Н., Занина М.А., Смирнова Е.Б. 2007. Методы приготовления специальных растворов и сред // Балашов: Николаев. 48 с.
- Речкин А.И., Ладыгина Г.Н. 2010. Геохимическая роль микроорганизмов. Нижний Новгород: НГУ.
- Рябичева А.Е., Исаев Х.М. 2015. Микробиология: учебно-методическое пособие. Брянск: Изд-во Брянского ГАУ. 172 с.
- Сакович Г.С., Безматерных М.А. 2005. Физиология и количественный учет микроорганизмов. Екатеринбург: ГОУ ВПО УГТУ-УПИ. 30 с.
- Тюремнов С.Н. 1976. Торфяные месторождения. М.: Недра. 487 с.
- Федорец Н.Г. 1997. Трансформация азота в почвах лесных биогеоценозов Северо-Запада России: дис. … д-ра биол. Наук. С-Петербург.
- Berg B. 2014. Decomposition patterns for foliar litter: A theory for influencing factors // Soil Biol. Biochem. V. 78. P. 222–232. doi: 10.1016/j.soilbio.2014.08.005
- Inisheva L.I., Szajdak L., Sergeeva M.A. 2016. Dynamics of Biochemical Processes and Redox Conditions in Geochemically Linked Landscapes of Oligotrophic Bogs // Eurasian Soil Science. V. 49. №. 4. P. 466–474.
- Filippova N.V., Glagolev M.V. 2018. Short-term standard litter decomposition across three different ecosystems in middle taiga zone of West Siberia // IOP Conf. Series: Earth and Environmental Science. V. 138, № 1. 012004. doi: 10.1088/1755-1315/138/1/012004
- Hogg E.H., Lieffers V. J., Wein R.W. 1992. Potential carbon losses from peat profiles: effects of temperature, drought cycles, and fire // Ecological Applications. V. 2, №. 3. P. 298–306.
- Peltoniemi K., Strakova P., Fritze H., Iraizoz P.A., Pennanen T. Laiho R. 2012. How waterlevel drawdown modified litter-decomposing fungal and actinobacterial communities in boreal peatlands // Soil Biology and Biochemistry. № 51. P. 20–34. DOI: 10.1016/j. soilbio.2012.04.013
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)