Decomposition rate of peat-forming plants at the initial stages of destruction in peat deposits of the oligotrophic bogs “Bakcharskoe” and “Timiryasevskoe”

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Россия занимает первое место в мире по площади, занимаемой болотными экосистемами. Наиболее заболоченным регионом является Западная Сибирь, где  преобладают болота олиготрофного типа [Бабешина и Дмитрук, 2009; Евсеева, 2012]. Особенность болотных биогеоценозов заключается в медленной скорости разложения растительных остатков, в следствии чего углерод на долгое время исключается из круговорота веществ [Тюремнов, 1976; Inisheva et al., 2016]. Темпы деструкции зависят от множества факторов, основными из которых являются условия среды, химический состав самих растений-торфообразователей и активность микроорганизмов [Денисенков, 2000]. Наиболее интенсивно деструкция органического вещества протекает в летнее время года, когда уровень болотных вод понижается и атмосферный кислород свободно проникает в верхние горизонты торфяной толщи, в зимний период наблюдается ослабление процессов разложения, связанное с понижением активности микроорганизмов [Козловская с соавт., 1978; Миронычева-Токарева с соавт., 2013; Головацкая с соавт., 2017]. В процессе разложения органического вещества растительного опада в торфяных залежах, наиболее активные потери массы происходят именно на начальных этапах [Коронатова, 2010; Peltoniemi, 2012; Вишнякова, 2012; Filippova, 2018], т.к. микроорганизмы в первую очередь разрушают легкодоступные компоненты, содержание которых со временем убывает и скорость разложения снижается [Боч и Мазинг, 1979]. По стойкости к разложению опад растений-торфообразователей можно разделить на 2 группы: (1) не фиксирующиеся в ботаническом составе органического слоя болотных почв (быстроразлагающаяся фракция) – листья Chamaedaphne cаlyculata, Menyanthes trifoliata, разнотравья; (2) постоянно фиксирующиеся в ботаническом составе торфа (стабильная фракция) – все фракции большинства кустарничков, узлы кущения, корни и корневища трав Carex (осоки), Scheuchzeria (шейхцерия), Eriophorum (пушица), все сфагновые мхи [Вишнякова, 2012; Berg, 2018; Никонова с соавт., 2019]. Современные климатические изменения могут привести к усилению разложения органического вещества и, как следствие, к уменьшению мировых запасов торфа [Hogg et al., 1992]. В связи с изменениями климата и возрастанием антропогенного воздействия на природные экосистемы, изучение процессов трансформации органического вещества, особенно, на начальных стадиях разложения, приобретает важное значение.

Цель работы: изучение влияния гидротермических условий и химического состава растений-торфообразователей на динамику деструкционных процессов на начальных этапах разложения растений-торфообразователей в болотных экосистемах южно-таежной подзоны Западной Сибири.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования динамики процессов разложения растительного опада растений-торфообразователей проводились в Бакчарском районе Томской области на территории стационара «Васюганье» (ИМКЭС СО РАН) на олиготрофном болоте «Бакчарское» и в Томском районе Томской области на территории Обь-Томского междуречья на олиготрофном болоте «Тимирязевское» [Дюкарев, 2002]. Согласно данным метеостанций «Бакчар» и «Томск», погодные условия в Бакчарском районе прохладнее по сравнению с Томским, а количество осадков в среднем выше в Томском районе, за исключением летних месяцев [Головацкая и Никонова, 2013]. Бакчарское болото не подвержено заметному антропогенному влиянию, и его можно считать естественно развивающимся, в отличие от Тимирязевского, находящегося в зоне влияния Томского водозабора, что проявляется в снижении уровня болотных вод (УБВ). Уровни болотных вод сосново-кустарничково-сфагнового фитоценоза Тимирязевского болота в среднем на 15 см ниже по сравнению с рямом Бакчарского болота. В осоково-сфагновых топях различие среднего за вегетационный период и среднего минимального уровня болотных вод между двумя болотами незначимо [Никонова с соавт., 2019].

Разложение растительного материала изучалось в торфяной залежи сосново-кустарничково-сфагновых фитоценозов (рямах) и осоково-сфагновых топях.

Эксперимент по определению скорости разложения растений-торфообразователей на начальных стадиях деструкции проводился методом закладки растительности в торф [Козловская,1978]. С 20 мая 2016 года проводились исследования в ряме болота «Тимирязевское» (56°26'22" с.ш. 84°50'03" в.д.), 20 мая 2017 года осуществлялась закладка растений в торфяную залежь осоково-сфагновой топи болота «Тимирязевское» (56°26'25" с.ш. 84°50'15"в.д.). В болоте «Бакчарское» растительные образцы закладывали в торфяную залежь ряма (56°58'34" с.ш. 82°36'27" в.д.) и осоково-сфагновой топи (56°58'16" с.ш. 82°37'06" в.д.) 1 июня 2017 года. В исследуемых фитоценозах изучали скорость разложения основных растений-торфообразователей: в рямах – Sphagnum fuscum и Eriophorum vaginatum, в осоково-сфагновых топях – Sphagnum angustifolium и Carex rostrata. Собранные растения (очес мхов, ветошь трав) в лабораторных условиях высушивали до воздушно-сухого веса при комнатной температуре до достижения постоянного веса, измельчали до размера 1-2 см и раскладывали в нейлоновые мешочки по 10 г. Приготовленный растительный материал закладывался в торфяную залежь, на глубину 10 см от поверхности в пятикратной повторности. Образцы с растительным материалом извлекались ежемесячно, до сентября в каждой из 4 точек (Тимирязевский рям, Тимирязевская топь, Бакчарский рям, Бакчарская топь). В образцах определяли убыль массы растительного вещества весовым методом, после чего были проведены анализы (в трех повторностях): 1) микробиологические исследования, 2) определение содержания углерода, азота и зольных элементов.

Определение количества зольных элементов проводилось методом сухого озоления, содержание общего азота и общего углерода – методом Анстета в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой [Егоров и Дурынина, 1998; Воробьева, 2006]. При изучении активности микрофлоры, использовали прямое микроскопирование по Виноградскому, а также посев на элективные среды для определения численности микроорганизмов, участвующих в цикле превращений соединений азота и углерода [Мишустин, 1975, Рябичева, 2015]. В качестве среды, применяемой для обнаружения микроорганизмов, предпочитающих минеральные формы азота, применялся крахмало-аммиачный агар (КАА); для аммонификаторов – питательная среда на основе гидролизата рыбной муки (ГРМ-агар). Аэробная целлюлозолитическая микрофлора выращивалась на среде Гетчинсона-Клейтона. Анаэробные разрушители целлюлозы анализировали на жидкой среде Омелянского. Определение олиготрофных микроорганизмов осуществлялось на агаризованной водной вытяжке из торфа и растительных остатков. Сахаролитические грибы учитывали на среде Чапека, денитрификаторы – на среде Гильтая [Решетникова с соавт., 2007; Казеев с соавт., 2016]. Численность микроорганизмов определялась через подсчет сформировавшихся на элективных средах изолированных колоний и выражалась как N × 10⁴ КОЕ / 1 г а.с.в. (абсолютно сухого вещества) торфа / растительных остатков). Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с использованием пакета программ Microsoft Office Excel 2007 и STATISTICA 6. На рисунках и в таблицах данные представлены в виде средней арифметической со стандартной ошибкой. Для выявления взаимного влияния факторов друг на друга и на скорость разложения органического вещества проводился корреляционный анализ. Все статистические анализы выполнялись при уровне значимости α < 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Потери массы на начальных этапах деструкции. Исследуемые растения делятся на две группы по видовому и химическому составу. Самым низким содержанием углерода (среднее содержание углерода достигает 38,3%) и азота (0,65%) и самым высоким соотношением C/N (61) характеризуются сфагновые мхи. Они же являются и самыми низкозольными (1,58%). Вторую группу растений образуют травы, обладающие более благоприятным химическим составом для микроорганизмов-деструкторов по содержанию углерода (43,75%), азота (0,75%), отношению C/N (57) и содержанию зольных элементов (2,93). В результате проведенных исследований по разложению опада основных растений-торфообразователей выявлено, что деструкция органического вещества во всех образцах наиболее активно происходит в первый месяц разложения (36 и 52% от общих потерь за вегетационный период в Тимирязевском и Бакчарском болоте соответственно), за исключением E. vaginatum в условиях Бакчарского ряма, для которой максимальная скорость разложения достигается во второй месяц эксперимента. Наибольшие потери массы органического вещества в первый месяц относительно общих потерь массы (72%) получены для C. rostrata в условиях осоково-сфагновой топи болота «Бакчарское». Среди исследуемых растений наиболее устойчив к разложению S. fuscum (потери массы 9-18% от исходного значения), наименее устойчива – E. vaginatum (рис.1). Средние потери массы за весь период эксперимента составляют 26% на Тимирязевском болоте и 22% в торфяной залежи Бакчарского болота.

Изменение содержания общего углерода и активность микроорганизмов углеродного цикла при разложении растительных остатков. Потери углерода в процессе разложения растительных остатков хорошо коррелируют с потерями массы (коэффициент корреляции (r) равен 0,63). Максимальный вынос углерода зафиксирован для C. rostrata во второй месяц эксперимента в условиях Тимирязевского болота. Для сфагновых мхов наблюдалась низкая скорость выноса углерода из растительных образцов (S. angustifolium на 3,55% и S. fuscum на 6%) в условиях Бакчарского болота, и даже некоторое увеличение содержания углерода в течение первого месяца эксперимента в условиях Тимирязевского болота (S. angustifolium на 0,43% и S. fuscum на 3%). Для травянистых растений потери углерода в течение эксперимента выше и составляют от 15,4 до 37%, при этом осока активнее теряет углерод в условиях болота «Бакчарское», а пушица – в Тимирязевском болоте (рис.2).

Преобладающей группой микроорганизмов среди олиготрофов как на Бакчарском, так и на Тимирязевском болотах являются бактерии. В торфе с Тимирязевского болота наибольшая численность олиготрофов наблюдается в ряме, а в Бакчарском болоте – в топи. При разложении растительных образцов, максимальная численность олиготрофов наблюдалась в августе на топяных участках, и в июле на рямовых, за исключением S. fuscum в ряме Тимирязевского болота, где максимальное количество олиготрофной микрофлоры наблюдалось в сентябре (табл.1, 2).

Численность микроорганизмов разрушителей целлюлозы в исследуемых растительных образцах и торфе на обоих болотах очень низкая по сравнению с другими группами микроорганизмов и составляет не более 1,2×10⁴ КОЕ/ 1 г а.с.в. Обедненность торфяных почв целлюлозолитической микрофлорой была отмечена еще в работах Н.Н. Наплековой, показавшей, что количество аэробных разрушителей целлюлозы в низинных и верховых торфяниках Новосибирской области, как правило, не превышает 5-10 и 0,1-0,8 тыс. клеток в 1 г. торфа соответственно [Наплекова, 1974]. В составе целлюлозолитического микробного сообщества растительных остатков, заложенных в условиях рямов, преобладали грибы, а в условиях топи – миксобактерии, так же, как и грибы способные синтезировать ферменты, разрушающие целлюлозу (табл. 1, 2).

Максимальная численность микроорганизмов достигается в июле для всех фитоценозов и имеет близкие значения. Для большинства образцов активность микрофлоры цикла углерода отражается в увеличении потерь органического вещества в течение 1-2 месяцев разложения (табл. 1, 2). Однако для S. fuscum в условиях Бакчарского ряма максимальная численность данных микроорганизмов фиксируется лишь в августе и сентябре. Всплеск активности микроорганизмов углеродного цикла в сентябре происходит и в торфяной залежи Тимирязевского ряма, что также отражается в возрастании потерь массы растительных остатков.

Численность сахаролитических грибов в среднем выше в условиях Бакчарского болота. При этом в условиях рямов обоих болот количество сахаролитических грибов приблизительно в 5 раз превышает количество последних в топях. Максимальное содержание микроорганизмов сахаролитического комплекса среди растительных образцов фиксировалось в остатках S. fuscum и E. vaginatum в сентябре.

Изменение содержания общего азота и активность микроорганизмов азотного цикла при разложении растительных остатков. При разложении трав за первый месяц потери азота для E. vaginatum составили 14% («Бакчарское» рям) и 17% («Тимирязевское» рям). Для C. rostrata потери азота в первый месяц значительно отличались в зависимости от места закладки образцов, так в торфяной залежи болота «Тимирязевское» потери достигали 7%, в условиях Бакчарского болота – 31%, однако к сентябрю общие потери азота составили 26% («Тимирязевское» топь) и 28% («Бакчарское» топь). Для сфагновых мхов потери азота при разложении более существенны. За первый месяц максимальные потери характерны также для образцов, заложенных в торфяную залежь Бакчарского болота, и достигают 48% для S. fuscum и 42% для S. angustifolium (рис. 2). В целом потери азота из остатков сфагновых мхов происходят равномерно, однако к августу в образцах S. angustifolium и к сентябрю в образцах S. fuscum также происходит накопление азота относительно предшествующего месяца разложения.

За весь вегетационный период во всех изучаемых образцах в среднем количество микроорганизмов, участвующих в цикле азота в условиях Тимирязевского болота превышает в 4 раза общую численность микроорганизмов азотного цикла Бакчарского болота. По отношению к другим группам микроорганизмов количество денитрификаторов минимально, однако в условиях более влажного Бакчарского болота количество данной группы микроорганизмов несколько выше. Во всех образцах количество денитрификаторов к сентябрю уменьшается, достигая своего пика в первые месяцы разложения (табл. 1–4).

Изменение содержания зольных элементов при разложении растительных остатков. Для сфагновых мхов наблюдались изменения содержания зольных элементов в условиях Бакчарского болота, при этом максимальные потери характерны для S. angustifolium (74%). В условиях Тимирязевского болота зафиксировано накопление зольных элементов, с максимальными значениями в образцах S. fuscum (увеличение значения до 58%). Для трав в условиях Бакчарского болота происходило снижение потерь зольных элементов к четвертому месяцу. В условиях Тимирязевского болота наблюдалось чередование повышения и снижения содержания зольных элементов в остатках травянистых растений. Для E.vaginatum в рямах как Бакчарского, так и Тимирязевского болот происходило накопление зольных элементов на 18 и 19% соответственно.

ОБСУЖДЕНИЕ

Потери массы на начальных этапах деструкции. Согласно Н.Г. Коронатовой [2010], проводившей краткосрочный эксперимент по разложению торфа в условиях торфяной залежи топи и ряма болота «Бакчарское», активное разложение органического вещества также происходит в первый месяц деструкции (40 и 50 % от общих потерь массы за 3 месяца в ряме и топи соответственно), что в целом соответствует полученным нами данным. Наибольшая доля разложения в первый месяц характерна для Бакчарского болота (рис. 1). Вероятно, менее интенсивное разложение опада растений в условиях Тимирязевского болота обусловлено погодными условиями во время первого месяца эксперимента – засушливый июнь 2016 года (Гидротермический коэффициент (ГТК) =0,7), избыточно влажный июнь 2017 в условиях Тимирязевского болота (ГТК=1,7). Корреляционный анализ между потерями массы и ГТК показал умеренную обратную связь в условиях Тимирязевского болота (r=–0,35), и более сильную связь – в условиях Бакчарского болота (r=–0,71). Интенсивному разложению также способствует увеличение аэрации, вызываемое снижением УБВ, однако как излишне засушливые, так и избыточно влажные условия способны угнетать процесс разложения [Добровольская с соавт., 2014]. В условиях торфяной залежи болота «Бакчарское», как в топи, так и в ряме снижение скорости разложения происходило постепенно. Однако, в условиях болота «Тимирязевское» во всех образцах после постепенного снижения скорости разложения происходит всплеск активности микроорганизмов, приводящий к заметному увеличению потерь растительного вещества к сентябрю (рис.1, табл. 1). Среди исследуемых растений наиболее устойчивым к разложению оказывается S. fuscum (потери массы 9-19% от исходного значения). Устойчивость сфагновых мхов объясняется наличием в их составе замедляющих активность микроорганизмов и стойких химических соединений, таких как сфагнолы и гемицеллюлоза, а также медленному разложению может способствовать низкое содержание лигнина, доля которого либо не обнаруживается [Добровольская с соавт., 2013], либо составляет незначительную величину – 0,3-0,5% сухой массы [Резников с соавт., 1968]. Наименее устойчивыми – E. vaginatum, при этом в долгосрочном эксперименте пушица, заложенная в условиях осоково-сфагновой топи, из трав являлась наиболее устойчивой к разложению, в отличие от C. rostrata [Головацкая и Никонова 2013]. Согласно исследованиям [Никонова с соавт., 2019] на процессы разложения растительных остатков большое влияние оказывает влажность субстрата, в более сухих условиях рямов разложение E. vaginatum протекает более интенсивно.

Изменение содержания общего углерода и активность микроорганизмов углеродного цикла при разложении растительных остатков. Система биогеохимических циклов определяется ведущим циклом углерода, который состоит из процессов продукции и деструкции органического вещества. Органическое вещество растительного опада на 40-45% состоит из углерода [Вишнякова и Миронычева-Токарева, 2010; Головацкая и Никонова, 2013]. Соответственно изменение массы приводит к изменению содержания углерода, так в трехлетнем эксперименте по разложению растительных остатков [Никонова и Головацкая, 2019], потери углерода хорошо коррелируют с потерями массы (r=0,68). Увеличение содержания углерода в образцах сфагновых мхов (0,43-3%) на самых ранних этапах деструкции возможно связанно со способностью сфагновых мхов к регенерации и активному вегетативному размножению даже после отмирания большей части растения [Бабешина и Дмитрук, 2009]. В отличие от процессов образования органического вещества растений, которые осуществляются самими растениями в результате фотосинтеза, разрушение органического вещества в значительной степени зависит от жизнедеятельности микроорганизмов.

Как известно, олиготрофная микрофлора обладает большим сродством с субстратом, так как этим организмам необходимы малые концентрации биогенных элементов. Преобладание данной группы микроорганизмов свидетельствует о низкой скорости трансформации органического вещества, поскольку чаще всего они минерализуют остатки опада после так называемой «зимогенной» группы микроорганизмов, то есть развивающейся только при наличии в субстрате легкодоступного органического вещества [Мишустин, 1975]. В торфе, в среде, в которой протекает процесс разложения, как в топи, так и в ряме наблюдается всплеск активности микроорганизмов в июле и в сентябре, а в свежих растительных остатках в основном в июле и в августе в зависимости от фитоценоза (рям и топь соответственно). Существенно отличался от остальных образцов S. fuscum, для которого максимальная активность олиготрофов в условиях Бакчарского болота проявлялась в первый месяц, а в условиях Тимирязевского – лишь к 4 месяцу эксперимента, при этом среди микрофлоры преобладали грибы что, в целом, является дополнительным свидетельством низкой доступности для бактерий органического вещества в составе S. fuscum.

Разрушители целлюлозы являются неотъемлемым компонентом углеродного цикла, благодаря своей способности под действием ферментов целлюлаз и гемицеллюлаз трансформировать сложные высокомолекулярные соединения, составляющие основу «скелета» растительных остатков [Наплекова, 1974; Речкин и Ладыгина, 2010]. Грибы – первая группа микроорганизмов, за счет своего мицеллярного строения и способности продуцировать гидролитические ферменты, легче всего внедряются в мицеллы лигноцеллюлозных волокон и разрыхляют их изнутри. Различная динамика процесса разложения органического вещества и соответственно выноса углерода из растительных остатков, выявленная для разных видов растений объясняется составом и численностью микроорганизмов, задействованных в процессе трансформации. Так, например, равномерный вынос углерода у травянистых растений, возможно, обусловлен приблизительно одинаковым уровнем активности целлюлозолитической микрофлоры в первые 3 месяца эксперимента. Не менее важным фактором является среда, в которой протекают процессы трансформации. Изучение микробиологических свойств самого торфа, в котором экспонировали изучаемые растительные остатки, показало, что торф Тимирязевского болота обогащен микроорганизмами лигноцеллюлозного комплекса в большей степени, чем торф Бакчарского болота, что является более благоприятными условиями для развития собственной микрофлоры образцов заложенных в торфяную залежь.

В составе целлюлозолитического сообщества преобладают миксобактерии и грибы, что вероятно вызвано, их большей устойчивостью к засушливым периодам, которые наблюдались в ходе нашего эксперимента. Повышенная численность миксобактерий в рассматриваемых вариантах также косвенно может свидетельствовать о наличии легкодоступных углеводородов в растительных остатках [Мишустин, 1975].

Разрушителям целлюлозы сопутствуют микроорганизмы сахаролитического комплекса – дрожжи и мукоровые грибы, являющиеся одними из основных потребителей продуктов ферментативного гидролиза целлюлозы [Речкин и Ладыгина, 2010]. При этом в торфе Тимирязевского болота также зафиксирована наибольшая активность грибов в сентябре, в торфе Бакчарского болота наибольшая численность сахаролитических грибов наблюдалась в начале эксперимента. Как правило, высокая численность сахаролитических грибов служит индикатором повышенной активности целлюлозолитических процессов, протекающих в более благоприятных аэробных условиях [Наплекова, 1974]. Не случайно содержание сахаролитических грибов в торфяной среде, окружающей растительные образцы, имеет тесную связь с их содержанием в самих растительных образцах, причем в лучше аэрируемых условиях рямов эта зависимость более сильная по сравнению с топяными участками. Коэффициенты корреляции равны 0,97 и 0,84 для рямов и 0,71 и 0,52 для топей Тимирязевского и Бакчарского болот.

Изменение содержания общего азота и активность микроорганизмов азотного цикла при разложении растительных остатков. Цикл органического углерода также тесно связан с циклом азота [Речкин и Ладыгина, 2010, Головченко с соавт., 2013]. Но в отличие от цикла углерода, который частично зависит от фотосинтетической активности растений, цикл азота с его этапами – азотфиксацией, аммонификацией, нитрификацией, денитрификацией – целиком определяется деятельностью бактерий [Речкин и Ладыгина, 2010]. Выявленная существенная разница в изменении содержания общего азота в растительных образцах в течение первого месяца эксперимента объясняется максимальной численностью микроорганизмов, участвующих в цикле азота в этот период в образцах растений и торфа Бакчарского болота.

Коэффициент минерализации является одним из наиболее информативных показателей интенсивности процесса микробного разложения органического вещества, определяемый как количественное соотношение микроорганизмов, преимущественно усваивающих минеральные формы азота, и микроорганизмов-аммонификаторов. Относительное увеличение коэффициента минерализации, как правило, свидетельствует о возрастании скорости биодеградации органических соединений в почве. Результаты исследований показали, что микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота, в условиях рямов оказалось в 1,7 раз, а в условиях топи в 1,2 раза меньше, чем микроорганизмов, усваивающих органические формы азота. Более высокий коэффициент минерализации (1,7), характерный для условий рямов, вероятнее всего, обусловлен лучшей аэрацией торфяной залежи ряма по сравнению с условиями топи (табл. 3,4).

Несмотря на то, что грибы растут быстрее и их биомасса зачастую на первых этапах деструкции превышает биомассу актиномицетов и бактерий [Красильников, 1958; Аристовская, 1980], численность последних в наших исследованиях для большинства образцов превышает численность грибов. В ходе корреляционного анализа обнаружена умеренная обратная связь между содержанием азота и количеством грибов (r=-0,29), что возможно объясняет небольшое угнетение грибной микрофлоры.

Конечным этапом цикла азота является денитрификация – восстановление нитратов до газообразного состояния в анаэробных условиях [Речкин и Ладыгина, 2010]. Результаты корреляционного анализа выявили умеренную зависимость между количеством денитрификаторов и олиготрофов в растительных остатках (r=0,32) что, возможно, свидетельствует о трофической сопряженности денитрификаторов и процессов гетеротрофной нитрификации, осуществляемой олиготрофными грибами.

Изменение содержания зольных элементов при разложении растительных остатков. На метаболическую активность микроорганизмов большое влияние оказывают и зольные элементы, способные косвенно регулировать скорость разложения органического вещества растений-торфообразователей [Евдокимова и Мозгова, 1984; Сакович и Безматерных, 2005]. При этом низкое содержание зольных элементов может привести к снижению скорости деструкции органического вещества [Морозова, 1991; Федорец, 1997]. Так и в наших исследованиях, изначально низкозольные сфагновые мхи медленнее всех образцов теряли массу, а травянистые растения с более высоким содержанием зольных элементов разлагались быстрее. В течении эксперимента наблюдалось как снижение зольности, так и увеличение. Так, в условиях Тимирязевского болота наблюдается накопление зольных элементов, при этом максимальное накопление свойственно для главного торфообразователя – S. fuscum. Сведения о накоплении зольных элементов в растительных остатках при разложении в условиях верховых болот встречаются и в работах других авторов, особенно способностью к биоаккумуляции зольных элементов отличаются сфагновые мхи [Никонов, 1955; Косых, 2010; Ляпина 2015; Говоруха, 2017].

ВЫВОДЫ

1. Наибольшие потери массы растительных остатков во время деструкции происходят в первый месяц разложения – от 36 до 52% от общих потерь за вегетационный период. Существует связь между гидротермическим коэффициентом и потерями массы растительных остатков: умеренная обратная связь в условиях Тимирязевского болота (r=–0,35), и более сильная связь – в условиях Бакчарского болота (r=–0,71). Сфагновые мхи обладают медленными темпами разложения, минимальной скоростью деструкции на начальных этапах характеризуется Sphagnum fuscum (потери массы за вегетационный период достигают 9-18%). Наименее устойчивым на начальных стадиях разложения является Eriophorum vaginatum.
2. Потери углерода хорошо коррелируют с потерями массы. У трав потери углерода значительнее, чем у мхов. Потери азота для большинства растений-торфообразователей в первый месяц разложения наиболее активны для более влажных условий Бакчарского болота, в последующем общие потери приобретают близкие значения. Наибольшие потери азота характерны для сфагновых мхов. На первых этапах деструкции происходит неоднозначное изменение содержания зольных элементов, в некоторых остатках растений обнаруживается их накопление. Максимальное накопление характерно для Sphagnum fuscum в условиях Тимирязевского ряма.
3. Максимальная численность микроорганизмов отмечается в июле и сентябре. Торф и образцы растений, заложенные в условиях Тимирязевского болота, более насыщены микроорганизмами, участвующими в цикле азота, а образцы с Бакчарского болота богаты микроорганизмами цикла углерода.
4. В составе целлюлозолитического микробного сообщества в рямах преобладают грибы, а в условиях топи – миксобактерии. В торфе с Тимирязевского болота наибольшая численность олиготрофов наблюдается в ряме, а в Бакчарском болоте – в топи. Также, в условиях рямов выше количество сахаролитических грибов. В целом микроорганизмы лигноцеллюлозного комплекса менее активны по сравнению с другими группами микроорганизмов.
5. Численность микроорганизмов, усваивающих минеральные формы азота в рямах, в среднем в 1,5 раза меньше, чем микроорганизмов, усваивающих органические формы, при этом число бактерий превышает общую численность грибов. Обнаружена положительная зависимость между содержанием азота и численностью грибов. Также обнаружена зависимость между численностью денитрификаторов и олиготрофов, что свидетельствует о трофических связях между данными группами микроорганизмов.

Таблица 1. Изменение численности микроорганизмов торфа и растительных образцов на начальных стадиях деструкции в условиях болота «Тимирязевское», N × 10⁴ КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков

Примечание: «––» – нет данных.

Таблица 2. Изменение численности микроорганизмов торфа и растительных образцов на начальных стадиях деструкции в условиях болота «Бакчарское», N × 10⁴ КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков

Таблица 3. Изменение численности микроорганизмов, усваивающих минеральные и органические формы азота болота «Тимирязевское», N × 10⁴ КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков

Примечание: «––» – нет данных.

Таблица 4. Изменение численности микроорганизмов, усваивающих минеральные и органические формы азота болота «Бакчарское», N × 10⁴ КОЕ / 1г а.с.в. торфа/растительных остатков

Рисунок 1. Потери массы опада растений-торфообразователей в торфяной залежи олиготрофного болота «Тимирязевское» и «Бакчарское» на первых этапах деструкции, % от исходной массы. ТР – Тимирязевский рям, ТТ – Тимирязевская топь, БР – Бакчарский рям, БТ – Бакчарская топь.

Рисунок 2. Изменение содержания углерода (С), азота (N) и зольных элементов (А) в растительных остатках при разложении в торфяной залежи Тимирязевского (а) и Бакчарского (б) болот (по отношению к исходному количеству, %).

About the authors

Liliya Garifullovna Nikonova

Author for correspondence.
Email: lili112358@mail.ru

Evgeniya Aleksandrovna Golovatskaya

Email: golovatskaya@imces.ru

Natalia Nikolaevna Tereshchenko

Email: ternat@mail.ru

References

Supplementary files